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孟德尔遗传定律与达尔文进化论之比较

 老夫不请自来也 2019-01-04

编自:陈廷超《孟德尔对科学的发展几乎没有影响吗?

近日,有学者发文评价遗传学定律的发现者孟德尔和提出进化论的达尔文。该学者认为“达尔文是科学史上罕见的巨人,其科学贡献和影响只有伽利略、牛顿、爱因斯坦可以相比”,而对孟德尔的评价多有贬低之嫌(相对于有些专家或学者的观点而言)。尽管孟德尔唯一重要的工作只是“豌豆实验”,而且他的研究成果还被当时的科学界忽视了30多年,但作为对现代生物学及遗传学的贡献,孟德尔与达尔文一样,都是有着深刻影响的。

达尔文在1859年发表他的物种进化“自然选择”学说时,起初也是不被当时的生物学界所接受,直到孟德尔的遗传定律被生物学界广泛理解后的1920代,许多生物学家才接受达尔文进化论的自然选择学说。其实,物种进化论的思想早就出现了。在达尔文发表《物种起源》提出“自然选择学说”之前,另一位博物学家华莱士也独立地得出了非常类似的理论,并且他把研究结果寄给达尔文,这才促使达尔文尽快出版《物种起源》。事实上,人类早就知道通过人工选择动植物的后代可以驯化野生动植物为人植家养了,而且很成功。我们人类祖先的这个生存法则可追溯到几万年前的历史。

《物种起源》的核心思想是,生物后代个体的性状存在可遗传的微小变异,当这些变异对生物个体的生存有优势时,就会被自然选择下来,那些没有优势的个体就慢慢被淘汰,简而言之就是“优胜劣汰”。当这些微小变异积累到一定程度,就会形成“新的物种”,即所谓“进化”。但是,“微小变异”如何发生,又是如何能在后代稳定地遗传?这个问题仍然需要归结到“遗传”和”变异”的发生机理。也就是说,进化论的“自然选择学说”还需要有相应的理论基础。事实上,正是由于缺乏坚实的遗传学理论,达尔文的'自然选择学说’在逻辑上并没有完备,这也是当时不为许多科学家接受的原因之一。

孟德尔在1866年的文章中表示了遗传学原理对进化论学说的重要性。1868年达尔文发表《家养动植物的变异》一书时,也明确提到遗传机理的重要性。人们后来的研究显示,达尔文对孟德尔在2年前(1866年)发表的遗传学定律,他对其研究结果的许多方面肯定是了解的,例如在达尔文阅读Hoffmann的文章中介绍Mendel实验结果的内容旁,达尔文用铅笔打了个“X”,并分别点了三个“点”和一“小杠”(如图),这表明达尔文是知道孟德尔的“3:1”结果的。

    图: 达尔文遗留在Hoffmann的解释孟德尔实验的文章中的标记

达尔文对遗传变异的机理有他自己的理解,那就是混合遗传学理论的泛生论,不过现在看来这是完全错误的。达尔文认为后代的性状应该是两个亲代性状的混合(blending)遗传:比如,如果父亲是白色人种,母亲是黑色人种,那么他们的后代就是灰色的。达尔文认为生物体各部分的细胞都带有特定的自身繁殖的粒子,称为“微芽”或“泛子”。这种粒子可由各系统集中于生殖细胞,传递给子代,使它们呈现亲代的特征。子代的特征是亲代这些不同特征“微芽”的混合,环境的改变可使“微芽”或“泛子”发生变异,而且亲代在其一生中把这些“微芽”传递到生殖细胞的过程中也会发生各种微小的变异(infinitesimals),在数量、活力或亲和力上发生变化,因而子代的性状会发生量化上的变异。达尔文坚持认为后代的变异是连续的(continuously)且非常微小(slight individual differences, however, suffice for the work, and are probably the chief or sole means in the production of new species----Charles Darwin, 1968.)。那些带有“优势”微小变异微芽的后代个体更能适应环境而生存,经过多代的积累而进化出新的物种(Natural selection can act only by the preservation and accumulation of infinitesimally small inherited modificationsCharles Darwin,物种起源,1959,第59)。达尔文着力说明了个体性状变异的重要性和来源,但是他的这个泛生论无法解释这些变异的特性如何稳定地遗传下去,这也可能一直是达尔文的一个困恼。

孟德尔得出的三个遗传定律:遗传分离定律、遗传自由组合定律和遗传显性定律。所谓遗传分离定律,孟德尔认为个体的性状(表现型)是由两个等位基因(遗传型)决定的,分别来自父本和母本;个体在形成配子(成熟的性细胞)时,这两个等位基因会按1:1的比例均等地分离到两配子中去(比如决定性别的XY),每个配子只含有一个等位基因(X精子或Y精子),在一下次交配时,分别来自父本和母本的配子结合又形成了两个等位基因的个体(XXXY)。所谓遗传自由组合定律,孟德尔认为决定不同性状的等位基因在形成配子时,他们的分离是相互独立的(比如决定血型的等位基因,决定有无耳垂的等位基因)。所谓遗传显性定律,孟德尔认为个体的性状存在显性(比如脸颊的酒窝,下巴中间的沟(也叫美人沟,林青霞就有),大拇指不能往后反扳,A/B型血)和隐性(如脸颊没有酒窝,下巴中间没有沟, 大拇指能往后反扳,O型血)之分。

孟德尔发现的这些定律,基本符合后来发现的染色体遗传学、DNA双螺旋结构和DNA上的一串串碱基顺序(基因)决定个体性状的现代遗传学机制。正是因为如此,孟德尔也被称为“现代遗传学之父”。当然,孟德尔当时并不知道“基因”这个概念,他只是用了独立的“颗粒”这个词。

从历史的角度看,坚持认为混合遗传的达尔文是无法认同孟德尔遗传学理论的,尽管他知道孟德尔的实验结果,而且他自己也偶尔得到类似的统计比例。孟德尔遗传定律明确了存在遗传的“单位”或“颗粒”,后代个体的性状可以存在“性质”的改变,而达尔文坚持认为是细微的变异导致后代个体的性状存在“量”的变异就足以带来物种的进化。他们两人的不同理解,就如同相信光的波动学说的人看到显示光的粒子特性的实验数据时,会“视而不见”一样。达尔文的“泛生论”遗传学说必然导致他对孟德尔遗传学定律“不屑一顾”。另一方面,达尔文主张泛生论,这也使得他必然认可拉马克的获得性遗传理论,因为达尔文认为个体后天获得的变异性状能通过“微芽”遗传给后代。达尔文属于传统型的博物学家,擅长观察和归纳,但受历史局限性,他是先验对泛生论的“执着”和缺乏精确的实验方法。

曾经,费歇尔认为孟德尔的实验报告可能造假。但是,在科学上关注的是结果可以重复,所以后来有生物统计专家认为费歇尔的指控不成立。孟德尔从1856年到1863年,共做7年的豌豆实验,说明他的科学精神和实验方法是可信的。

在孟德尔之前,有许多博物学家或植物学家在做植物实验,也想知道个体性状遗传的规律,也包括达尔文。但是,他们的实验设计存在问题而陷入数据混乱无章的困境之中。孟德尔的豌豆实验现在是教科书介绍遗传学实验设计的经典样板,他的实验方法是最先得到的,这是他对生物学的一个重大贡献。

孟德尔和达尔文都是伟大的科学家,我们应该历史的、辩证的看待他们对人类科学文明的历史贡献。既不能把否定他们的错误看成贬低他们的价值,也不能因达尔文的伟大而掩盖他在遗传学机制上的局限和错误,当然也不能因孟德尔只有一个成功的豌豆杂交实验就小视他的深远影响,尽管他是一个职业修道士。

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