瓣鳃纲（双壳纲）

零壹贰012 2019-08-02

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瓣鳃纲(Lamellibranchia )，属软体动物门，也称作双壳纲(Bivalvia )或无头纲(Acephala )。瓣鳃纲动物全部生活在水中，大部分海产，少数生活在淡水中。约有2万种，分布很广。一般运动缓慢，有的潜居泥沙中，有的固着生活，也有的凿石或凿木而栖。该纲全部种类均可食用，多种可入药，部分种能产珍珠。

基本信息

中文学名：瓣鳃纲
拉丁学名：Lamellibranchia (Blainville, 1824)
别称：双壳纲
界：动物界
门：软体动物门
纲：瓣鳃纲
二名法：Lamellibranchia

生物介绍

为软体动物门的一个纲，约有2万种。体具两片套膜及两片贝壳，故称双壳类(Bivalvia);头部消失，称无头类(Acephala);足呈斧状，称斧足类(Pelecypoda);瓣状鳃，故称瓣鳃类。瓣鳃纲瓣鳃纲

分布历史

双壳类因具有大小完全相等的两壳而得名，两壳左右对称,每一壳无对称面.因此可和腕足类区别。双壳类是无脊椎动物中生活领域最广的门类之一，约有2万种，分布很广，由赤道到两极,，由潮间带至5800米的深海，由咸化海至淡水湖泊都有分布，其生活时代:最早出现于寒武纪初，地史上有四个繁盛期:O(奥陶纪)__S(志留纪)早期。 D(泥盆纪)淡水型出现，海生的继续繁盛.。中生代为取代期，海生的取代腕足类的地位。始新世至现代，为本类的全盛期。其生活环境:生活在水中，大部分海产，少数在淡水，极少数为寄生(内寄蛤ntovalva、恋蛤Peregrinamor等)，主要以底栖爬行或固着生活,以海藻或浮游生物为食。一般运动缓慢，有的潜居泥沙中，有的固着生活，也有的凿石或凿木而栖，少数营寄生生活。毛蚶

用途

多数可食用，如蚶、牡蛎、青蛤、河蚬、蛤仔等;有的只食其闭壳肌，如扇贝的闭壳肌干制品称干贝，江瑶的闭壳肌称江瑶柱。不少种类的壳可入药，有的可育珠，如淡水产的三角帆蚌、海产的珍珠贝等。有的为工业品原料，有的可作肥料、烧石灰等。牡蛎

主要特征

贝壳一对，一般左右对称，也有不对称的(不等蛤Anomia 及牡蛎Ostrea等)。壳的形态为分类的重要依据、贝壳中央特别突出的一部分，略向前方倾斜，称为壳顶(umbo),这是壳中最老的部分。壳顶所在处,为壳的前方。相反的一端为后方。以壳顶为中心，有同心环状排列的生长线，有的种类有自壳顶向腹缘有放射的肋或沟。壳顶前方常有一小凹陷称小月面，壳顶后的为盾而、壳的背缘较厚，于此处常有齿和齿槽，左右壳的齿及齿槽相互吻合，构成绞合部(hinge)。绞合齿的数目和排列不一，为鉴定双壳类种类的主要特征。绞合齿中正对壳顶的为主齿，其前的齿称前侧齿，其后为后侧齿。在绞合部连结两壳的背缘有一角质的、具弹性的韧带(ligament),其作用可使二壳张开。壳自背至腹为其高度，自前至后为其长度，两壳左右最宽处为其宽度。

一些种类(贻贝、蚶、扇贝等)在足的腹中线稍后处有一孔，称为足丝孔，通人足丝囊内，其上皮细胞的分泌物遇水即变硬成贝壳素的丝状物，集合成足丝(byssus)，用以固着外物。

口为上下二唇间的横缝，唇多为三角形，具纤毛，可摄食。胃肠间有晶杆(crystalline style)，细长棒状。胃中有胃盾(gastric shield)，有保护胃的作用。

鳃在原始种类(湾锦蛤Nucula)为盾状;有的为丝状或瓣状;有的鳃瓣互相愈合，且退化，形成一有孔的隔膜，为隔鳃(孔螂类Poromyacea)，已无呼吸作用。

心脏为一心室二心目构成，开管式循环;排泄器官为一对肾;神经节有脑、足、脏3对(湾锦蛤类尚有侧神经节)，感官不发达、多数雌雄异体，少数雌雄同体(牡蛎)，个体发生中有担轮幼虫及面盘幼虫、淡水蚌有特有的钩介幼虫。

取食方式

双壳纲动物的取食方式有两种:一种是沉积取食(depositfeeding);另一种是过滤取食(filter feeding)，这两种取食方式都与鳃的结构与功能有着密切的联系，特别是在过滤取食的种类。原始的种类如湾锦蛤、云母蛤、乌雷蛤(Malletia)等，它们生活在软质海底，是沉积取食的动物，在其身体后端具有一对很小的双栉鳃。鳃的两侧各有一行三角形鳃丝，鳃丝上布满纤毛，靠鳃及垂唇表面纤毛的摆动造成水由身体的前端流入体内，经过鳃之后再由身体的后端流出体外(湾锦蛤)，或水由身体的腹缘流入，从后端流出(其他原鳃类)。在进化过程中由于穴居、身机侧扁、背腹轴加长、相应的口向中、背部移动、出现发达的唇须及唇瓣位于口的两侧。取食时唇须延伸，伸出壳外到达底部沉积物上，由唇须上的粘液粘着食物颗粒，再由唇须上的纤毛作用将食物颗粒送到口及唇瓣，唇瓣的内侧也具有嵴及纤毛沟，可以进行食物的筛选，小的食物被纤毛沟送入口，大的颗粒被排到外套腔中，再被水流带到体外，如此完成取食作用。少数原鳃类开始出现了过滤取食，现存的瓣鳃类也都是这种取食方式。水是由身体的后端腹缘流入，经过鳃由身体后端背缘流出，鳃发生了巨大的改变，成为滤食器官，鳃丝上的纤毛成了传递食物的结构。鳃做为滤食结构的主要变化是鳃丝的延长，褶叠及鳃丝数量的极大增加从而扩大了鳃的面积，便于滤食食物。在这一变化过程中，鳃丝由原始的三角形向两侧延伸，继续延伸的结果，鳃丝由中部向上折回，回折处的下缘表面出现凹陷，由于许多鳃丝排列成一直线，所以整个鳃腹缘的回折凹陷前后相联形成子食物沟。随着鳃丝的进一步伸长曲折，致使鳃丝成W形。其中与鳃轴相连的两支为下行支(descending limb)，游离向上回折的两支为上行支(ascendinglimb)。结果身体两侧的每个双栉鳃由于鳃丝的延长及回折变成了两个瓣鳃。这样就构成了4个宽大的过滤表面。在鳃丝延伸与回折的同时，前后鳃丝之间出现了纤毛结构，称为丝间联结(interfilamentaljunctions)，以后又在上行支与下行支之间出现了瓣间联结(interlamellar junctions)，鳃丝的表面也伸出长短不等的纤毛。这种鳃统称为丝鳃，牡蛎、贻贝的鳃即为这种结构，蚶的鳃丝仅延伸并未回折也称为丝鳃。在更复杂的种类两个上行支末端不再游离而与外套膜相连接，同时丝间联结与瓣间联结均以血管代替，鳃的表面成网格状，这种结构的鳃称瓣鳃，河蚌、心蛤(Cardita)等均为这种鳃。取食是由于外套膜及鳃表面纤毛的打动，引起水由入水管或后端腹缘流入外套腔，再由鳃丝表面的纤毛打动引起水再由鳃丝间进入上行支与下行支之间的鳃腔内，然后再经出水管流出。水流经过鳃时，不仅完成了呼吸作用，同时水流中携带的浮游生物、悬浮的颗粒等有机物由于纤毛作用而积累在鳃的表面，鳃丝上侧前纤毛的打动对食物进行初步的筛选过滤，较小的食物颗粒由前纤毛的摆动传送到鳃丝腹缘的食物沟中，继之由食物沟内再送入到口及垂唇;垂唇上也有沟与嵴，因此也有筛选功能，较大的食物颗粒由垂唇或鳃腹缘排到外套腔中，再通过闭壳肌周期性的自发收缩使壳张开时而排出体外。鳃腔表面没有纤毛，食物颗粒并不进入其中。所以瓣鳃类的鳃具有4个宽大的纤毛面以过滤及筛选食物，实际上只要有1/5鳃丝表面就够满足呼吸功能的需要，这点足以说明瓣鳃类的鳃主要的功能还是做为滤食器官，其次才是呼吸器官。从原鳃类发展起来的另一支为隔鳃类(Septibranchia)，它的鳃已经退化，在鳃的部位形成了一对穿孔的肌肉质隔板(muscular septa)。由于肌肉的收缩使隔板上下运动使水由入水孔进入外套腔经隔板孔进入鳃上腔最后经出水孔流出。小型的甲壳类、多毛类等动物随水流进入外套腔，再经过垂唇将食物送入口中，隔鳃类属于肉食性或腐食种种类，例如海螂(Poromya)。

生殖与发育

绝大多数的双壳类动物为雌雄异体，生殖系统结构简单，仅有一对生殖腺，围绕在肠道周围，原鳃类及丝鳃类没有生殖导管，生殖细胞通过围心腔及肾脏排到体外。瓣鳃类具有独立的、很短的生殖管，在靠近外肾孔处开口到出水腔中。也有的种生殖孔与肾孔开口在共同的乳突上。少数种类为雌雄同体，例如扇贝、船蛆、淡水球蚬(Sphaerium)等，其生殖腺位于身体中部、闭壳肌的周围。双壳纲动物不行交配，海产种类卵在海水中受精。水温的改变，潮汐运动及异性生殖细胞的被排放都可以诱导排卵。受精卵经螺旋卵裂，发育成自由生活的担轮幼虫及面盘幼虫。面盘幼虫两侧对称。壳与壳腺最初都是单个的背板，以后外套膜的生长由两侧向腹缘延伸，才形成两枚壳。壳中央外套膜褶皱形成韧带及绞合齿，面盘幼虫经过一定时期的游泳取食之后，或经过很短时间突然脱去面盘，固着在适当的基底上变态成成体。一些淡水种类及极少数海产种类卵在鳃腔中受精与发育。例如河蚌、球蚬等，卵在外鳃瓣的鳃腔中发育。它没有担轮幼虫及面盘幼虫，而有一钩介幼虫(glochidium)所代替。河蚌的钧介幼虫长0.5~5mm长，具有双壳，壳的游离端具有钩与齿，壳内有足的原基，末端有粘着的足丝，当它在鳃腔中发育成熟后，由鳃水管排出，沉入水底，当遇到适当的寄主鱼，如鳑鲏鱼(Rhodeus sinensis)等，利用壳上的钩与齿或附着足附着在鱼鳃或皮肤上，寄主的被附着部位因受刺激而迅速分泌粘液形成包囊，幼虫在其中营寄生生活，发育10~30天之后，幼虫特征消失，成体特征形成，破囊而出，沉入水底，开始成体生活。钩介幼虫对寄主的选择或有专一性，也有的种并不严格，因种而异。约需5年左右，幼体性成熟。