2019年8月12日, 水稻遗传学家卢永根院士于广州逝世, 享年89岁. 他将毕生心血献给了国家教育事业和农业科学研究. 《中国科学: 生命科学》特邀华南农业大学刘耀光院士撰文，对卢院士的科研工作进行回顾，以纪念他平凡而伟大的一生。卢永根院士, 水稻遗传学家, 1930年12月2日出生于香港, 祖籍广东省广州市花都区(原花县)。于1983年11月至1995年5月担任华南农业大学校长. 1993年11月当选为中国科学院院士. 曾任中国科学院第八届、第九届、第十届生物学部副主任. 2019年8月12日, 卢永根院士于广州逝世, 享年89岁. 卢院士长期从事稻种种质资源收集、保护与创新利用, 以及水稻遗传学和细胞生物学等基础性研究工作, 取得一系列重要成果. 他把毕生献给国家的教育事业和农业科学研究. 他生前和夫人徐雪宾教授将毕生积蓄880万余元全部捐献出来支持国家的教育事业, 引起了全社会的广泛赞誉. 他获得2017年度“感动中国人物”荣誉称号. 本文对卢院士的科研工作进行回顾, 以纪念他平凡而伟大的一生.
作为我国“稻作之父”丁颖院士的科研助手, 卢院士传承并精心保存了丁颖院士收集的7000多份的稻种资源, 并将这批资源命名为“丁氏稻种资源(Ting’s Collection)”. 为了不断丰富我国的稻种资源, 卢院士带领团队广泛收集我国南方各省区的野生稻资源, 将丁氏稻种资源扩充到1万多份, 并建立“华南农业大学稻属种质资源保护基地”. 基地按野生稻居群来源分隔成专门的稻种居群池, 每年开花前割兜3次再生, 以避免开花受精结实和自交结实引起的退化. 至今, 这些稻种资源已无偿提供给国内外多家单位开展研究(样本数量超过12000份次), 取得了一系列的研究成果. 为发掘利用丁氏稻种资源, 卢院士带领团队开展了以下研究:图2 卢永根院士到广东省佛冈市一山谷采集普通野生稻(1) 构建丁氏稻种资源栽培稻微核心种质. 对2262份丁氏稻种资源材料(占原群体的6.6%), 通过对34个质量性状和15个数量性状的表型分析, 构建了由150份栽培稻组成的核心种质库. 并通过分子标记分析, 定位了一些重要农艺性状的遗传位点. 此外,利用丁氏稻种资源等材料, 创建了40多份同源四倍体水稻, 并对其生殖特性进行了系统研究. 发现同源四倍体水稻的低育性不仅与花粉发育相关基因的差异表达有关, 基因序列的变异和差异甲基化也会对其育性造成影响, 表明低育性可能受多因素影响. 在此基础上选育出高育性的新型四倍体水稻(neo-tetraploidrice). 此外, 他根据水稻矮生性基因的遗传方式和等位关系, 把我国主要早籼稻矮源划分为2类4群, 为更有效地利用水稻矮源和人工创造新矮源提供了理论基础; 他与张桂权一起对水稻质核互作雄性不育性进行基因分析, 证实不育性由两对隐性恢复基因控制,并在此基础上成功培育出对应的恢复系材料, 被作物遗传学界认为是研究胞质雄性不育性分子基础的理想材料.(2) 构建普通野生稻微核心种质, 发掘一批携带有利基因的种质. 早在1990年代, 卢院士对我国野生稻的细胞遗传学进行了开创性的研究, 首次建立了三个野生稻种的粗线期核型, 从细胞遗传学的角度证实了普通野生稻是栽培稻的祖先, 为丁颖院士的水稻起源理论提供了有价值的证据. 卢院士带领团队通过对广东、江西和海南等地来源的8个普通野生稻居群进行遗传多样性分析表明, 广东增城、高州和遂溪的3个居群的遗传多样性较高, 江西东乡、广东博罗和佛冈的次之, 广东惠来和海南琼海的最低. 根据遗传距离逐层压缩材料, 构建了占原始种质10%~20%的核心种质库共130份, 其基因保留率在94.2%~98.8%之间. 通过基因组重测序, 发掘了超过100多个抗性变异基因; 并利用该核心种质选育了“华野1号”和“华野2号”2份水稻新品系. 创建了广东高州普通野生稻染色体单片段代换系库, 并定位了4个耐铝毒位点. 从普通野生稻和尼瓦拉野稻中发掘了携带有籼粳杂种广亲和基因S5n的材料32份, 在普通野生稻中发掘了携带籼粳杂种不育座位Sb, Sd和Se的“中性基因”材料6份.2 提出水稻杂种“特异亲和基因”新观点,理论与实践意义重大亚洲栽培稻具有2个亚种, 即籼稻和粳稻, 它们的杂交一代(F1)具有强大的杂种优势, 但其育性普遍很低, 使产量优势难以发挥, 生产上难以应用亚种间杂种优势. 从20世纪80年代末以来, 卢院士和他的学生张桂权针对籼粳杂种不育问题开展遗传学研究. 他们利用杂种雄性不育基因近等基因系为研究材料, 经过多年的研究, 提出了“特异亲和基因”学术新观点. 研究表明, 籼粳杂种雄性不育性至少受Sa~Sf等6个基因座位控制, 其遗传模式为单座位孢子体-配子体互作模式, 不同座位互作的效应不一样, 花粉败育的类型和细胞学机理不一样; 互作座位越多, 杂种不育效应越强烈, 杂种花粉育性越低. 特别是Sa, Sb和Sc 3个座位同时互作时, 杂种花粉育性几乎为零; 他们进一步研究还发现, 这些基因座位的基因均存在遗传分化, 提出了花粉育性“特异亲和基因”的概念. “特异亲和基因”学术新观点引起了学术界的很大关注, 被认为是对水稻杂种不育性和亲和性的较完整而系统的新认识, 在理论上具有独创性, 对水稻遗传育种理论及实际工作具有重要的指导意义. 该学术观点不断被验证和发展,例如, 张桂权等人创建了广亲和“粳型亲籼系”, 克服了籼粳杂种不育性, 使其杂种优势得以发挥. 有关成果在2017年“籼粳亚种间杂交水稻全国合作论坛暨现场观摩会”引起高度的关注. 刘耀光团队成功地克隆了Sa和Sc座位的相关基因并解析其分子机理, 发现了这些座位的特异亲和基因. 卢院士和刘向东等人发现“特异亲和基因”在同源四倍体水稻杂种中效应明显, 还有类似“上位性”的作用, 双座位特异亲和基因可以较好地克服其不育性, 为克服水稻多倍体杂种不育性提供重要的理论依据. 可以相信, 特异亲和基因学术新观点还将不断发展, 并最终实现克服籼粳杂种不育, 利用强大的亚种间杂种优势的育种目标.图4 卢永根院士和学科团队成员在田间观察水稻育性表现3 系统开展水稻生殖发育细胞学研究, 丰富水稻生殖生物学理论多年来, 卢院士团队一直致力于水稻生殖发育研究, 对水稻雌雄发育(花粉和胚囊)、胚胎发生等进行了深入系统的细胞学研究. 他们的研究将水稻花粉发育分为9个时期; 胚囊发育分为8个时期,奠定了水稻生殖发育学的基础. 在此基础上, 系统开展多胚水稻多胚形成的细胞学机理, 发现寥型变异型胚囊产生的多卵一起受精发育是多胚形成的原因; 利用整体曙红染色激光共聚焦扫描显微术(whole-mount eosin B-staining confocal laser scanningmicroscopy, 简称“WE-CLSM”)研究籼粳杂种胚囊败育的细胞学机理, 首次将其败育胚囊分为5种类型; 开展光温敏雄性不育水稻花粉不育的超微结构研究, 为两系杂交稻育种中不育系制种提供了科学依据.卢院士在科学研究上成绩斐然, 但他一生爱国奉献、淡泊名利、甘为人梯. 他教书育人、人才辈出. 他所坚持的“实事求是, 独立思考, 不赶浪头, 不随风倒, 有三分结果, 做三分结论”的严谨求实的科学精神,以及献身农业科学的精神永远是我们科学工作者学习的榜样. 卢永根院士永垂不朽!http://engine./doi/10.1360/SSV-2019-0180
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