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氮素是植物生长发育所必须的大量元素之一，也是蛋白质，核酸，叶绿素，酶和次级代谢物等的组成成分。高等植物能够吸收利用的无机氮源主要有两类：硝态氮（NO3-）和铵态氮（NH4+）。大多数植物是通过根系吸收土壤中的硝态氮和铵态氮，而根系对不同形态的氮素的吸收、运输和同化的途径不同。本文主要阐述植物对硝态氮和铵态氮的吸收利用途径。
1 植物对硝态氮的吸收和同化
1.1 植物对硝态氮的吸收 土壤中的硝态氮通过径流的方式运输到根系表面，并且通过主动运输的方式被植物吸收。高等植物中负责吸收硝酸盐的主要是NRT型硝态氮转运蛋白家族的成员。NRT1是低亲和性的硝酸盐转运系统的组成成分，NRT2是高亲和性的硝酸盐转运系统的组成成分。 不考虑硝酸盐转运蛋白的类型，硝酸盐通过质膜向内运输，需要克服强烈的电位梯度，因为带负电荷的硝酸根离子不仅需要克服负的质膜电位，还有内部较高的硝酸盐浓度梯度。因此硝酸盐的吸收是一个消耗能量的过程。硝酸盐转运蛋白跨膜运输硝酸盐，伴随着氢离子的同向转移，相反地，H+-ATP酶需要消耗ATP，由氢离子泵向外运输氢离子以维持质膜上的氢离子梯度。
图1 硝酸盐通过植物细胞质膜示意图（Marschner, 2012） 被根系吸收的硝态氮主要有以下几种去向：（1）在细胞质中，通过硝酸还原酶被还原成NO2-；（2）通过细胞膜流出原生质体，再次到达质外体内；（3）存储在液泡中；（4）通过木质部运输到地上部被还原利用
1.2 植物对硝态氮的同化 在细胞质中，NO3-在硝酸还原酶（NR）的作用下还原成NO2-。NO2-在质体中被亚硝酸还原酶（NiR）还原成NH3。 形成的NH3在谷氨酰胺合成酶（GS）和谷氨酸合成酶（GOGAT）的作用下形成氨基酸（图2）。
图2 植物体内硝态氮同化示意图
2 植物对铵态氮的吸收和同化
2.1 植物对铵态氮的吸收 铵进入植物细胞有多种途径，例如：电生理学研究表明在拟南芥根的质膜上存在一种非选择性阳离子通道可以转运铵。由于铵的化学性质与钾离子类似，钾离子通道也可允许铵的通过。另外，铵也可以通过水通道蛋白AtTIP跨膜向液泡内运输。在高等植物中，高亲和力的AMT铵转运蛋白是介导植物根系从土壤中跨膜运输铵态氮的主要途径。AMT分为两个亚类AMT1 （包括AMT1；1，AMT1；2，AMT1；3，AMT1；4，AMT1；5）和AMT2 （包括AMT2；1）；每个亚类又包括不同的家族成员，在不同的部位发挥作用。在拟南芥中除了AtAMT1.4特异性地在花中表达外，其他的五个基因都在根系中表达（图3）。
图3 拟南芥根中 AMT1 型铵转运蛋白介导的高亲和力NH4+跨膜运输模式图（yuan et al., 2007） 根系吸收的氨态氮，会被被同化，或者储存在根细胞的液泡中，抑或转移到地上部。一般认为氨态氮在植物体内未进行长距离运输，但是植株的木质部可以达到一定的铵浓度，表明铵盐从根系向地上部转移了。涉及铵盐在根系木质部装载和在地上部卸载的转运蛋白目前还未知。
2.2 植物对铵态氮的同化 NH4+主要通过GS和GOGAT途径形成氨基酸，其中GS是NH4+同化过程的关键酶。除了通过GS-GOGAT途径外，谷氨酸脱氢酶（GDH）和天冬酰胺算合成酶（AS）也是同化NH4+的两个酶。
图4 植物吸收利用硝态氮和铵态氮的简略示意图（Marschner, 2012） 不论是铵态氮还是硝态氮，高等植物都是主要通过特定的转运蛋白对其进行吸收。吸收后的氮素一部分在根系中直接同化利用，一部分在叶片中同化利用（图4）。不同氮源在植物体内的运移、存储等过程是有很大差别的，但硝态氮和氨态氮都是植物需要的良好氮源，吸收到作物体后，除硝态氮需先还原成NH4+（NH3）以外，其余同化过程完全相同。 植物对硝态氮和铵态氮的吸收和同化途径不同，两种氮源的混合比例和使用环境亦会对植物生长的有显著影响的，因此要根据植物对氮源的喜好以及环境要素来确定氮源的形态和配比。 参考文献 Marschner H (2012) Marschner's mineral nutrition of higher plants. Academic press Yuan L., Loqué D., Kojima S., et al. The organization of high-affinity ammonium uptake in Arabidopsis roots depends on the spatial arrangement and biochemical properties of AMT1-type transporters. The Plant Cell, 2007a, 19 (8): 2636-2652 来源：华南农大作物营养与施肥研究室 作者：苏效坡
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