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从猿到人19世纪中叶，达尔文在《物种起源》一书中提出人是由猿进化而来的。后来，一系列化石发现证实了达尔文的这一理论。 距今大约400万年前，非洲出现了从猿到人的过渡物种——南方古猿（发现于非洲最南部，已灭绝），它们开始学会用双足行走。距今210万年前，第一个名字中带“人”字的动物——能人首次出现在非洲大陆上。成年能人的平均身高仅为1米。相比祖先南方古猿，能人的脑容量更大一些，牙齿则变得更小。能人保留了南方古猿长长的胳膊和外突的下面部，也就是说能人的面庞不太像现代人类。能人的拉丁语学名的字面意思是“手巧的人类”，这是因为科學家在发现的能人化石附近还发现了许多石器，这表明能人具有制造并使用工具的能力。
晚期能人又演化出了直立人。直立人在地球上繁衍了100多万年。人属动物中的格鲁吉亚人、北京人、匠人和海德堡人都被归为广义的直立人。大约40万～25万年前，晚期直立人演化出第一批现代人类——智人。今天生活在地球上的所有人类都是晚期智人。 科学家是怎样还原出人类演化这一漫长历史的呢？他们的主要手段是通过发现古人类化石。虽然全世界都出土了早期人类化石，但年代距今最久的化石都来自非洲。除了化石，现代分子生物学也揭示了一段人类起源于非洲的历史。
简化人属动物进化历程 如何界定人和猿？20世纪70年代，科学家在界定人属动物的标准上达成共识，并提出了四条标准：成年动物脑容量超过600立方厘米;腿和胳膊的长度比例接近现代人类;使用语言;能制造和使用石器。 孰料，化石发现不断与这四条标准冲突。比如，被命名为KNM-ER1813的完整能人颅骨标本的颅骨容积仅为510立方厘米。至于语言能力，科学家只能通过骨骼化石的构造进行推断。制造和使用石器这一条也不可靠，因为南方古猿很可能也会制造和使用工具，但它不是人属动物。 今天，科学家还在不断寻找其他界定标准，其中一个新标准是牙齿大小。牙齿越小代表生前食物质量越高，也意味着具备使用工具处理食物的能力，也就是用不着花大量时间来咀嚼食物。牙齿上平行排列的微型划痕是植物中的二氧化硅微粒留下的，划痕说明动物生前也吃植物。
南方古猿能制造工具并直立行走，却不能归为人属动物。怎样界定人和猿？
人类进化过程中牙齿的变化。 通过研究牙齿，科学家甚至知道早期人类婴儿何时断奶。婴儿可从母乳中得到钡（牙釉质的成分之一）。牙釉质会在婴儿牙齿上积累，直到母亲停止哺乳。通过比较尼安德特人牙齿化石中的钡含量和今天婴儿乳牙这一含量，科学家知道尼安德特人的婴儿在成长到7个月大时断奶。这表明尼安德特人的幼年阶段比现代人类的时间更短。现代人类的脑容量很大，我们需要时间让大脑成长，并利用大脑进行复杂学习，因此现代人类的发育阶段比早期人类的时间更长。
人类进化过程中的颅骨变化趋势。
相比猿类，现代人类的下肢骨结构更适合长距离直立行走。 从肤色解读进化既然今天地球上所有人类都属于智人，那么为什么今天生活在世界各地的人肤色差异如此之大？ 人类的类人猿祖先皮肤颜色浅。目前地球上和人类亲缘关系最近的黑猩猩的皮肤是浅色的，因此南方古猿的肤色很可能也为浅色。早期直立人开始长时间在地面活动，缺少树木遮阴的直立人需要适应非洲热带的炎热气候，因此，一些直立人进化出更多的皮下汗腺和更少的毛发，更有利于皮肤散热。但毛发减少会带来另一个问题：裸露的皮肤很容易被赤道地区的强紫外线伤害。2004年，通过追溯负责调控黑色素生成的MC1R基因的变异历史，科学家发现距今120万年的直立人的MC1R基因发生了一个突变，造成他们的肤色逐渐变深。更多的黑色素能帮助直立人减少紫外线伤害。 深色皮肤的直立人走出非洲后，又经历了一个肤色总体变淡的过程。其中一些早期人类开始向更高纬度区域迁徙。因为那里的紫外线没有赤道那么强烈，所以皮肤中充足的黑色素不仅变得多余，而且会影响人体吸收紫外线，造成维生素D合成障碍。因此，部分人类体内的黑色素开始逐渐减少，肤色又变淡了。
①南方古猿面部重建。②直立人面部重建。③智人面部重建。
尼安德特人主要在較为寒冷的西欧地区活动，但并没有继续北上。 人类多次走出非洲非洲孕育了早期人属动物。当时，人属动物用来维生的食物中70%以上是水果等植物，而热带雨林丰富的植被和强大的生产力可为早期人属动物提供丰富食物。因为气候变化等原因，人属动物不得不离开雨林，寻找新栖息地。有证据显示，人类曾经多次走出非洲大陆，向全球散布。 距今180万年前，直立人最先走出非洲。距今80万～60万年前，海德堡人开始离开非洲大陆，探索欧亚大陆。大概在40万年前，尼安德特人离开非洲大陆，迁徙到了今天西欧一带。他们的鼻孔粗大，呼吸道可充分加热冷空气，脂肪代谢效率也比智人高得多，这让他们能很好地适应比非洲更寒冷的西欧气候。他们的骨骼粗大，肌肉强壮，抗打击能力强，这让他们能捕猎大型野生动物（包括猛犸象）。种种优势让他们在西欧繁衍生息。距今6万年前，智人开始走出非洲。距今4万年前，智人已散布到欧亚大陆各个角落。 为什么早期人类要离开非洲老家？有可能是因为非洲大陆的气候变得不适宜居住，也有可能是因为他们想找到食物来源更丰富的栖息地，避开激烈的同类竞争，或者是因为他们渴望冒险，希望找到新家园。 智人走向世界在直立人第一次踏上欧亚大陆起的近200万年时间里，早期人类一直生活在气候较温暖区域。即便是抗寒的尼安德特人，以及耐缺氧的丹尼索瓦人，其栖息地也未越过北纬55°。如果画一条连接爱尔兰首都到哈萨克斯坦首都的线段，那么早期人类活动基本上没有越过这根线以北。寒冷气候阻挡早期人类继续北上。 考古证据表明，在所有人属动物中，智人最先进入欧亚大陆北方并定居。科学家推测，智人的一些发明帮助他们适应寒冷环境：缝纫技术催生更贴身的衣物，动物皮毛制成的保暖衣物能抵挡寒冷;捕猎陷阱解决了猎物分散、猎人捕猎效率低的难题。
凭借缝纫和制造陷阱等技术，智人将活动范围拓展到北极圈。
10万年前的智人颅骨。 距今3.2万年前，智人首次踏进北极圈。当时北极圈还较为温暖，适宜人类居住。在西伯利亚的亚纳河，也就是曾经的白令陆桥最西端，考古学家发现了数百件石器和骨器（包括缝纫用的骨针和雕刻有花纹的珠子）。动物骸骨显示，当时生活在那里的人类捕猎驯鹿、长毛犀牛、鸟类和野兔等动物。在亚纳河遗址的人类遗骨只留下两颗不完整的牙齿。科学家从中提取古DNA测序的结果显示，这两颗牙齿来自两名儿童。他们是部分现代美洲原住民的非直系祖先。 让科学家惊喜的是，这两名儿童的基因差异很大。这表明当时他们生活的族群基因来源广泛，据估计这个族群规模超过500人。在石器时代晚期，西伯利亚竟然有规模如此庞大的人类定居点，而且具有很高的基因多样性。这一发现震惊了科学界。基因多样性高，说明当时白令陆桥上陆续出现过许多支古人类队伍。 但没有证据显示这个活跃的族群继续向东，横跨覆盖干燥地表的白令陆桥，抵达美洲。他们在亚纳河一直居住到距今3万年前。那时，地球开始进入气候最寒冷、冰川覆盖面积最大的“末次冰盛期”。距今2.65万～1.9万年，北极温度骤降，这些先民被困在寒冷的北极冰原上。他们中的一些人开始寻找新家园，利用扎营—前进—扎营的方式在冰原上缓慢迁徙。 距今1.5万年，一小队古人类站在了新世界门口。他们的南方是今天的阿拉斯加和整个美洲4000多万平方千米的处女地。他们的到来标志着人类第一次进入美洲大陆。这些先驱者深入美洲腹地后，看到的是辽阔的草原、茂密的雨林和高耸的山峦，这是他们的新家园。从开始迁徙到踏上美洲大陆，古人类用了上万年。 寻根现代人类的老家非洲生态环境多种多样，既有干旱少雨的撒哈拉沙漠，也有生产力旺盛的刚果盆地热带雨林，还有东非广袤的稀树草原;既有白雪覆盖的乞力马扎罗山，也有流淌着熔岩的阿尔法三角。今天非洲大陆上使用的语言超过1000种。那么，现代人类的具体发源地在非洲哪个地区？ 2019年，来自三大洲的12名科学家公布了他们的研究成果：距今20万年前，所有现代人类的祖先极有可能生活在博茨瓦纳东北部，具体地点是在今天赞比西河南部的马卡迪卡迪盐沼。马卡迪卡迪盐沼曾是一个面积巨大的内陆淡水湖，其范围一度从纳米比亚横跨博茨瓦纳，一直延伸到津巴布韦，其面积甚至超过今天非洲最大的湖泊维多利亚湖。
今天的马卡迪卡迪盐沼。 科学家推测，20万年前马卡迪卡迪湖开始分裂成多个小块湿地。线粒体DNA显示早期智人在这些湿地附近生活了7万年。距今13万年前，这些人的线粒体DNA开始分化出不同分支。其中一支向北迁徙，第二支从距今11万年前开始向南迁徙，第三支一直生活在湿地。 科学家猜测迁徙的原因是气候变化。为了模拟古代气候变化，科学家分析了马卡迪卡迪湖附近的沉积岩核心，提取其中蕴含的关于植被和降雨的信息，并建立气候变化模型。模型显示，距今13万年前马卡迪卡迪湖东北地区出现一条植被茂密的绿色走廊。这让此前距离湖畔较远的荒芜陆地焕发生机，引发第一批智人迁徙。距今11万年前，马卡迪卡迪湖西南方向出现第二条绿色走廊，第二批人类开始向更南部迁徙。与东北方向的移民不同，西南方向的移民似乎发展得更好，人口稳定增长。这种迁移成功的原因很可能是这些迁徙者适应了吃鱼、贝等海洋动物，在南非开普敦“人类摇篮遗址”出土的大量海洋生物遗骨化石印证了这点。 导致这两次气候变化的原因是地球自转轴和轨道平面的倾角发生了略微变化，导致南半球夏季接受更多太阳热辐射，这种情况数千年才发生一次。南半球变得更温暖，气候更潮湿。 最早的现代人类迁徙路线
马卡迪卡迪盐沼极有可能是现代人类的共同老家。科学家还原了智人离开“老家”的过程。 等待更古老的DNA那么，这项研究是否能说明现代人类起源于博茨瓦纳？不能急着下结论，因为线粒体DNA的比例只占人体DNA总量的百万分之五，核DNA则储存了更多关于人类起源地的信息。例如，EPAS1基因的某些变种能让人更好地耐受高海拔缺氧环境，喜马拉雅山地区的人就从丹尼索瓦人身上继承了这个特性。丹尼索瓦人是类似尼安德特人的人属动物，已经灭绝，和智人不同种。智人曾经和这两种人属动物结合，得到了这两种人特有的一些基因。 如果回溯到足够远，每个人都与其他人息息相关。因此，我们都有许多共同的祖先。当某个母亲生下一个男孩时，虽然母亲的DNA会继续流传，但她的孙辈无法继承她的线粒体DNA。因此，线粒体DNA只能反映出女性那一支的进化史，无法反映人类进化过程的全貌。 同样，绿色走廊作为早期人类迁徙的动力这一假设也遭到科学家质疑。质疑者的理由之一是现代人类能够承受极为恶劣的生存环境——从极寒的两极到灼热的沙漠都有人类定居点。 对马卡迪卡迪湖的究就像盲人摸象，得到的只是人类迁徙这头“大象”的一部分而已，难以反映它的全貌。博茨瓦纳人类老家是一个假说，有一定的可信度，但还需要找到足够多的化石证据来验证它。对古DNA进行分析将提供更有力的证据。科学家已能从化石中提取未完全降解的古DNA片段，并利用聚合酶链式反应技术将其大量扩增进行研究。科学家已掌握了一个丹尼索瓦人的古DNA，年代距今11万年。现在科学家等待的是距今30万～25万年前的智人古DNA。 古人类骨骼化石大多数早期人类祖先的化石都发现于古代湖泊和河流流域，以及洞穴内或火山喷发区。至今为止人类最早的祖先化石全部来自非洲，尤其是东非和南非的石灰岩洞穴。在其他大陆上也发现过古人类化石，包括中东、南欧和亚洲。 下颌和牙齿下颌和牙齿化石是最常见的人类化石。这些特别坚硬的骨骼有很大概率能成为化石。牙齿的数量、类型和形状能揭示很多有关饮食、生活方式和死亡年龄的信息，甚至能揭示死者生前的社会地位。 颅骨颅骨可提供有关大脑、面部和牙齿的大小和形状的详细信息。从颅骨底部可看出头部和躯干的相连角度，可揭示生物生前是站立还是爬行。颅骨内填满的泥沙变硬后会留下大脑表面的天然印模。印模既能保留大脑大小、形状和表面特征，还能显示出大脑血管大致分布和大脑皮层的皱褶形态。 躯干和四肢骨骼躯干骨化石可还原某些软组织的信息。骨骼上留下的表面标记显示出肌肉、肌腱和韧带的附着位置以及血管和神经的位置，还能提供有关个人身高和体重的信息。四肢骨骼能揭示生物生前如何移动。 线粒体DNA科学家是怎么知道上述迁徙过程的？答案是研究线粒体DNA。决定人体高矮胖瘦、瞳色肤色的DNA位于细胞核中，被称为核DNA。在细胞核外的原生质中，细胞的能量工厂——线粒体有属于自己的DNA，被称为线粒体DNA。每一个粒线体内都有2～10个线粒体DNA，每个线粒体DNA包含16569个碱基对，共计37个基因，负责编码13种蛋白质、22种转运RNA与2种核糖体RNA。 线粒体DNA的外形很独特，并非是核DNA的双螺旋结构，而是一个封闭的双链环。所有人的线粒体DNA都遗传自母亲。线粒体DNA的封闭结构决定了它会以快速且稳定的速度变异（约为核DNA变异速度的10倍，平均每8000年产生一个基因变异）。 假设甲和乙是亲姐妹，甲的线粒体DNA发生了一个随机突变，但乙没有发生这个突变。从此以后，甲后代的线粒体DNA会永远和乙后代的线粒体DNA分道扬镳。这个单点基因突变能作为后人追溯祖先的分叉口。 1987年，三位科学家为我们所有人找到了共同祖先——生活在20万年前非洲的“线粒体夏娃”。更精确地说，线粒体夏娃并不是一个单独女性，而是亲缘关系密切的一群非洲女性。2010年，科学家开始对科伊桑人进行基因样本采集。科伊桑人是地球上最古老人种，大多数生活在如今的博茨瓦纳，过着捕猎野生动物和收集植物的原始生活。2019年，通过比较198名科伊桑人的线粒体DNA和此前收集的1000多份来自非洲的人类线粒体DNA，科学家发现科伊桑人的线粒体DNA单倍群是最古老的LO型，而且多样性超过此前收集到的其他所有现代非洲人的线粒体DNA。由此，科学家推断“线粒体夏娃”应该生活在如今博茨瓦纳的马卡迪卡迪鹽沼一带。
每个人只会继承来自母亲的线粒体DNA。 人类起源于东非？有科学家推测现代人类起源于东非。东非国家坦桑尼亚北部的奥杜威峡谷出土过许多早期人类化石。1959年，人类学家首次在奥杜威峡谷发现早期人类的遗迹、遗骨化石，其年代距今180万年。在奥杜威峡谷发现的两个人属物种的身高范围为1.37～1.68米，平均寿命为30～40年。 在火山灰覆盖下，骨骼等有机物得到良好保存。动物骸骨的来源包括长颈鹿、大象和牛羚等。动物骨骼集中，再加之附近发现棕榈树等植物的痕迹，让科学家推测180万年前这片峡谷是一片森林，早期人类在植被遮挡下食用捕获的猎物。开始吃肉是人类进化过程中的里程碑事件之一，因为吃肉大大提高了早期人类的能量摄入，有助于脑容量逐渐增加。此外，东非早期人类的食物还包括蜗牛、甲壳类动物和蕨类植物。 判断早期人类的身体结构通过颅骨化石和躯干骨骼化石，科學家能还原早期人类的身体结构。例如，2018年在南非开普敦一个洞穴遗址出土的大量纳勒迪人遗骨化石让科学家知道了这种早期人类的大致样子：肩部结构表明他们擅长攀爬; 宽阔的骨盆和弯曲的趾都属于早期人类的特征;四肢比例开始远离猿类。 足迹化石间接揭示一些早期人类身体构造的信息。1995年，古生物学家在南非西开普省海岸边发现了一连串古人类足迹化石。这串化石所在地层位于海滩下9米处。由沙子和硬化后的贝壳碎屑构成的沉积岩像天然混凝土一样覆盖在足迹化石上方，保护化石免受海浪和风的侵蚀、磨损。其中最完整的脚印长26厘米，一步的间距为51厘米。据推测，留下这一连串脚印的是一个生活在距今11.7万年前的智人女性，其身高约为1.5米，足弓发达，大脚趾在脚趾中最长——这些都是现代人类的特征。
发现于南非西开普省海岸的早期人类女性脚印（部分脚印复制品）。 丹尼索瓦人的样子和智人同时期的丹尼索瓦人是尼安德特人的“表亲”物种。很长一段时间以来，科学家多次重建尼安德特人的外形，却没能成功重建丹尼索瓦人的外形，原因是丹尼索瓦人的骨骼化石只包括一节指骨、一块下颌骨和一些牙齿。从指骨中提取的古DNA让科学家知道丹尼索瓦人和尼安德特人是两个不同物种，但不足以还原丹尼索瓦人外形特征。 2019年，科学家通过比较丹尼索瓦人的DNA甲基化，完成了对丹尼索瓦人的外形重建。DNA甲基化可在不改变DNA序列的基础上影响基因表达。通过比对智人、尼安德特人和丹尼索瓦人的DNA甲基化，科学家发现了他们的差异。面部重建模型显示，丹尼索瓦人骨盆宽，颅骨体积大，面部较长，下面部宽阔。
丹尼索瓦人面部重建。 |
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