土壤食物网

导  读

土壤食物网是指全部或部分生活在土壤中的生物群落,令人难以置信的生物多样性构成土壤食物网。它们的大小范围从最小的单细胞细菌，藻类，真菌和原生动物到更复杂的线虫和微型节肢动物，再到可见的蚯蚓，昆虫，小脊椎动物和植物。这些土壤生物分解有机物、循环养分、增强土壤结构并控制包括作物害虫在内的土壤生物种群，从而支持植物健康。土壤食物网是景观过程不可或缺的一部分，随着这些生物的进食、生长和在土壤中移动，它们使人们拥有了洁净的水、洁净的空气、健康的植物和适度的水流。

译者: 陈能场（广东省生态环境技术研究所研究员、中国科协环境生态领域首席传播专家）

作者：伊莱恩·英厄姆（Elaine R.Ingham）

原题：Soil Food Web

出处：https://www.nrcs./wps/portal/nrcs/detailfull/soils/health/biology/?cid=nrcs142p2_053868

 土壤生物学与景观

令人难以置信的生物多样性构成土壤食物网。它们的大小范围从最小的单细胞细菌，藻类，真菌和原生动物到更复杂的线虫和微型节肢动物，再到可见的蚯蚓，昆虫，小脊椎动物和植物。

随着这些生物的进食、生长和在土壤中移动，它们使人们拥有了洁净的水、洁净的空气、健康的植物和适度的水流。

土壤食物网是景观过程不可或缺的一部分。土壤生物分解有机化合物，包括粪肥、植物残留物和杀虫剂，防止它们进入水中并成为污染物。它们螯合氮和其他可能进入地下水的养分，并从大气中固定氮，使其可用于植物。许多生物增加了土壤的团聚和孔隙度，从而增加了入渗并减少了径流。土壤生物以农作物害虫为猎物，又是地上动物的食物。

生活在土壤团聚体中的土壤生物

土壤环境。生物生活在土壤颗粒内部和之间的微观环境中。pH值、水分、孔径和可利用食物的类型在短距离上的差异创造了广泛的栖息地。图片来源：S. Rose and E.T. Elliott。请联系通过[e-mail]与水土保持协会，以帮助获取受版权保护（经过认证）的图片。

食物网：生物及其相互作用

土壤食物网是指全部或部分生活在土壤中的生物群落。食物网图显示了当一种生物吃掉另一种生物时，能量和养分的一系列转换（用箭头表示）。

所有食物网都由主要生产者提供能源：植物、地衣、苔藓、光合细菌和藻类利用太阳的能量来固定大气中的二氧化碳。大多数其他土壤生物通过消耗植物、其他生物和废物副产品中的有机化合物来获取能量和碳。一些称为化学自养生物的细菌从氮、硫或铁化合物而不是碳化合物或太阳中获取能量。

当生物分解复杂的材料或消耗其他生物，营养物质将从一种形式转换为另一种形式，并提供给植物和其他土壤生物。所有植物-草、树、灌木、农作物-都依赖食物网来获取营养。

 土壤食物网

土壤食物网词汇

 土壤生物的作用是什么？

生长和繁殖是所有生物的主要活动。个体植物和土壤生物努力存活时，它们相互依赖。来自生长的根和植物残渣的副产物喂养土壤生物。反过来，土壤生物分解有机物、循环养分、增强土壤结构并控制包括作物害虫在内的土壤生物种群，从而支持植物健康。

土壤有机体的功能

有机物质驱动食物网

有机物是许多不同种类的化合物-某些对一些生物比其他生物更有用。一般来说，土壤有机质由腐殖质和活性有机质在量上大致相等的部分组成。活性有机物是土壤有机体可利用的部分。细菌倾向于使用较简单的有机化合物，例如根系分泌物或新鲜的植物残渣。真菌倾向于使用更复杂的化合物，例如纤维状植物残留物，木材和土壤腐殖质。

集约化耕作会触发细菌和其他生物体的活性，消耗有机物质（将其转化为CO2），首先消耗活性有机质。在测量有机物总量增加之前，增加土壤有机质的实践（减少耕种和定期添加有机物质）很长一段时间后才能监测到土壤有机质总量的提高。随着土壤有机质水平的提高，土壤生物体在向腐殖质的转化过程中发挥着作用。腐殖质是一种相对稳定的形式，其固存在土壤中的时间长达数十年甚至几个世纪。

土壤有机质是植物和其他生物体所消耗的能量和营养的储存库。细菌、真菌和其他土壤居民会转化并释放有机质中的养分。这些微碎食机、未成熟的螨虫，使植物叶片剩下空架。这开始了碳、氮和其他元素的养分循环。

成熟的螨虫

未成熟的螨虫Collohmanniasp。图片提供：Roy A. Norton,College of Environmental Science & Forestry, State University of New York。请联系通过[e-mail]与水土保持协会，以帮助获取受版权保护（经过认证）的图片。

土壤生物的食物来源

土壤有机质的组成

“土壤有机物”包括土壤中或土壤上的所有有机物质。以下是用于描述不同类型有机物的术语。

     活生物体：细菌、真菌、线虫、原生动物、蚯蚓、节肢动物和活根。

    死植物材料；有机材料碎屑表面残留物：所有这些术语均指植物、动物或其他最近已添加到土壤中并仅开始显示出腐烂迹象的有机物质。腐生生物是以这些物质为食的生物。

    活性有机物：可由微生物用作食物的有机化合物。响应于管理变化，活性成分的变化比总有机物变化更快。

    不稳定的有机物：易于分解的有机物。

    根系分泌物：根系分泌的可溶性糖、氨基酸和其他化合物。

    颗粒有机物（POM）或轻质有机物（LF）：POM和LF具有精确的尺寸和重量定义。人们认为它们代表了更难定义的有机物质的有效成分。由于POM或LF比其他类型的土壤有机物更大，更轻，因此可以通过尺寸（使用筛子）或重量（使用离心机）将其与土壤分开。

    木质素：一种难以降解的化合物，是老植物纤维的一部分。真菌可以利用木质素中的碳环结构作为食物。

    顽固有机物：很少有土壤生物能分解的有机物，例如腐殖质或含木质素的物质。

    腐殖质或腐殖化有机物：许多有机物使用并转化原始物质后仍残留的复杂有机化合物。腐殖质不易分解，因为腐殖质要么在团聚体内部受到物理保护，要么在化学上过于复杂，无法被大多数生物体使用。腐殖质在结合微小的土壤团聚体方面很重要，并提高了水分和养分的吸收能力。

土壤生物住在哪里？

食物网中的生物在土壤中分布不均匀。每个物种和种群都可以在其中找到合适的空间、养分和水分。它们存活在有机物的任何地方-大多数在土壤的顶部几英寸（见下图），尽管在油井中发现的微生物深达10英里（16公里）。土壤生物是高度集中的：

根的周围。根际是根部周围土壤的狭窄区域。它充满着以脱落的植物细胞为食的细菌以及根部释放的蛋白质和糖。吃细菌的原生动物和线虫也集中在根附近。因此，植物所需的许多养分循环和疾病抑制直接发生在根部附近。

在凋落物中。真菌是植物凋落物的常见分解者，因为凋落物具有大量复杂且难以分解的碳。真菌菌丝（细丝）可以将氮从底层土壤'管道输送'到凋落物层。细菌不能远距离运输氮，使真菌在凋落物分解方面具有优势，尤其是当凋落物没有混入土壤中时。但是，与老植物的凋落物中相比，年轻植物的绿色凋落物中细菌丰富，氮和简单的碳化合物含量更高。在诸如蚯蚓、食叶昆虫、千足虫和其他节肢动物等切碎的生物将垃圾分解成小块后，细菌和真菌能够接触到更大的植物残留物的表面面积。

在腐殖质上。真菌在腐殖质上很常见。土壤中的许多有机物已经被细菌和真菌分解了很多次，并且/或者通过蚯蚓或节肢动物的肠道。产生的腐殖化合物很复杂，几乎没有氮。只有真菌才能产生降解腐殖质中复杂化合物所需的某些酶。

在土壤表面聚集。生物活性，特别是好氧细菌和真菌的生物活性，在土壤团聚体表面附近比在团聚体内部更高。在大团聚体中，会发生不需要氧气的过程，例如反硝化。实际上，许多团聚体实际上是蚯蚓和其他无脊椎动物的粪便颗粒。

在土壤团聚体间的空间中。那些无法在土壤中挖洞的节肢动物和线虫在土壤聚集体之间的孔隙中移动。对干燥敏感的生物，例如原生动物和许多线虫，生活在充满水的毛孔中。

微生物生物量随深度降低

根尖细菌

细菌在根尖（根际）周围很丰富，在那里它们分解很多简单的有机物质。图片来源：No. 53 from Soil Microbiology and Biochemistry Slide Set. 1976 J.P.Martin, et al., eds. SSSA, Madison WI。请联系通过[e-mail]与水土保持协会，以帮助获取受版权保护（经过认证）的图片。

他们什么时候活跃？

土壤生物的活动遵循季节模式和每日模式。在温带系统中，最大的活动发生在春末，此时温度和湿度条件最适合生长。但是，某些物种在冬季最为活跃，其他物种则在干旱时期，而另一些则处于洪水状态。

季节性微生物活动

并非所有生物都在特定时间活跃。即使高活跃时期，也只有一小部分生物忙于进食、呼吸和改变其环境。其余部分几乎不活跃，甚至处于休眠状态。

许多不同的生物体在不同的时间活跃，彼此相互作用，与植物和土壤相互作用。综合的结果带来许多有益的功能，包括养分循环、适度的水流和害虫控制。

土壤食物网的重要性

土壤的生命组成部分，即食物网，是复杂的，并且在不同的生态系统中具有不同的组成。农田、牧场、林地和花园的管理受益于并影响了食物网。土壤生物学入门课程的下一个单元，即食物网与土壤健康，介绍了土壤生物学与农业生产力、生物多样性、碳封存以及空气和水质之间的关系。《土壤生物学入门》的其余六个单元描述了土壤生物的主要类别：细菌，真菌，原生动物，线虫，节肢动物和蚯蚓【注：其余六个单元已在前面率先在本公号发出来了】。