小龙虾是如何“征服”世界的？

hercules028 2020-08-24

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近些年，小龙虾凭借其鲜香的味道、诱人的色泽，以及徒手剥壳的快感，风靡全国，一跃成为社交第一菜品，宵夜图腾物种。

摄影：周骁QMCS

很多朋友有所不知的是，对小龙虾这个野心远大于体型的生物而言，征服中国吃货们的味蕾只是无心之举，占领全球宜居水体才是它的终极目的。

那么，就请吃货朋友们一边享受小龙虾奔放的色泽和Q弹口感，一边随明鉴君八卦一下这个兼具当红国民时令美味和世界级入侵大咖两大光环的神奇动物的前世今生吧。

来自北美洲的“假龙虾”

克氏原螯虾（俗称：小龙虾）手绘图：李玉强QMCS

小龙虾的拉丁文学名是Procambarus clarkii（Clarkii是为了纪念标本收集家克拉克John H. Clark），原产自美国东南部和墨西哥北部。它的中文学名克氏原螯虾也由拉丁学名直译而来。由于小龙虾在密西西比河下游路易斯安那州境内沼泽地带最为“虾丁兴旺”，所以它们的英文官名是红沼泽螯虾（red swamp crayfish），最广为认知的俗称是路易斯安那螯虾（ Louisiana crawfish）。

虽然被中国吃货们尊为小龙虾，但是这个生活在淡水的甲壳动物跟正牌的海产龙虾实在差异悬殊。小龙虾在分类学上属于螯虾科（或称蝲蛄科 Cambaridae）；而我们中文语境中的“龙虾”原本是赋予中国南部海域产的锦绣龙虾（Panulirus ornatus）等属于龙虾科(Palinuridae)的物种的。如果一定要给小龙虾在最广义上的龙虾大家族攀门远亲，那只能是产于大西洋沿岸海域螯龙虾科（Nephropidae）的美洲螯龙虾（Homarus americanus, 俗称波士顿龙虾）和欧洲螯龙虾（Homarus gammarus,俗称欧洲蓝龙虾）兄弟。但是它们之间也只是形态略似，基因差异之大跟猫与狗相当。

形态架构图

小龙虾周身披挂坚韧的赤红色几丁质甲壳，头部生有一对灰绿色复眼，额角两侧有三对触须，其中外缘的触须特别粗长。它们最令人印象深刻的莫过于那对像蟹螯一样孔武有力的第一步足，又叫螯肢（俗称钳子），这既是小龙虾主要的捕食工具，又是防御武器。此外，它们还有四对步足和展开呈扇形的尾部。

小龙虾是机会主义的杂食动物（opportunistic omnivore），以植物、动物、有机碎屑为食。它们讨厌强烈的光线，通常在黄昏后才外出觅食。小龙虾爱吃的植物只有有限的几种，但对肉食的爱好却相当广泛。多种环节动物（蚯蚓、颤蚓等）、水生昆虫（摇蚊幼体等）、甲壳类（包括小型的虾、蟹，以及弱小或正在蜕皮的同类）、软体类（蜗牛、螺、蚌、蛤等）、鱼类、甚至是两栖类（尤其是蝌蚪和幼蛙）都在它们的食谱上。只要有机会，它们也不介意大肆朵颐大型动物的尸体。雄性小龙虾捕食能力要高于雌性。这种现象可能是由于雄性相对雌性拥有更大的螯，也或许是因为雄性在交配季节会更加活跃，需要更多的能量。

天生的迷你战士，更是两栖生存大师

小龙虾成年体长通常不过十几厘米，体重一般仅达50克上下，但它们是勇气远大于形体的狂战士。它们从幼年起就经常为了争夺食物和领地与同类争斗，成年后更是面对体型大过自身几百倍的天敌也会顽抗到最后一刻。相信很多吃货朋友见识过小龙虾高举双钳的威仪，体验过它们钳下酸爽的也不在少数。

即便是适应力超强的小龙虾也喜欢清洁水体摄影：周骁QMCS

它们是出色的生存大师——得益于强大的适应能力，小龙虾在受到一定程度污染的缺氧水体里也能存活，而多数鱼虾在同样的环境中难以生存（这也引发了小龙虾喜欢肮脏水体的坊间讹传，其实如果有得选，小龙虾当然更喜欢清洁水体）。小龙虾有出色的耐力，必要时可以在水中和潮湿的陆地上连续爬行几公里甚至十几公里。虽然不善游泳，但是遇上危险时小龙虾可以通过剧烈地伸缩腹部划水，疾速倒退游动几米远，藉此避开一些致命攻击，增加逃生的机会。它们既可以隐匿于水下石隙、倒木和草丛中，还能自力更生，挖出深达40-90厘米的洞穴，作为干旱和寒冷的季节的避难所。跟多数水族一样，小龙虾也是用鳃呼吸，但是一旦水体溶氧不足，它们可以爬到浅水区或借助水草树枝等将身体侧卧于水面，最大程度提高呼吸效率。遇上居住水体黑臭干涸的极端情况，小龙虾还能爬上陆地寻找新居所，只要保证鳃部足够潮湿，它们可以在无水环境中生存一周甚至更久。

如果有幸得享天年，多数小龙虾的寿命可达2-3年，极少数个体可以存活5-6年以上。

进击全球的的赤备军团

图片源自：Unravelling the global invasion routes of a worldwideinvader, the red swamp crayfish (Procambarus clarkii)

小龙虾的装备、机动能力和顽强的生命力，让明鉴君联想到同样身着红色盔甲，叱咤于日本战国时代（1467-1615）的赤备骑兵。

身着赤备的日本战国将士们图片来源：电影《天与地》

身着赤盔红铠的小龙虾，也是兵家“侵略如火”战术的完美践行者。它们自19世纪就在人类的帮助下开启了征服全球的霸业。小龙虾所到之处，给很多当地本土物种，尤其是它们的螯虾同族们，带来了巨大的生存危机。

早在20世纪早期，亚洲就成了小龙虾征服计划的一部分。

有资料记载，1927年，日本神奈川县的一家牛蛙养殖场从美国引进小龙虾，以作为同时期引进的美洲牛蛙的饵料。不久后，小龙虾就在东瀛安营扎寨。它们凭借武力压制以及螯虾类专有疾病，反客为主，横扫了本土亲戚日本黑螯虾。风月同天，吃货异域。我们搞事的日本邻居们没有爱上馋嘴蛙，也拒绝了麻小，结果日本的生态保护同行们与这两大入侵物种的持久战至今还在进行中。

约在1929年，小龙虾从日本传入我国，开始在江苏省南京市及郊县繁衍。有记录表明，引入小龙虾的学者或是把它作为观赏动物或者实验动物，或是希望用它们清理河道。想必小龙虾很快惊喜地发现，长度排名世界第三的中国长江与位居第四长河的美国密西西比河的生态环境有诸多近似之处。在随后的数十年间，小龙虾先后攻占了长江中下游的江苏、上海、浙江、湖北、湖南、安徽、江西。近年来，小龙虾又不断北上，相继进驻河北、河南、山东、天津、辽宁等北方省市。早在2010年，小龙虾就因为其“捕食本地动植物，携带和传播病原等危害土著物种”等恶行，被环保部（生态环境部的前身）和中科院收入《中国外来入侵物种名单》。近年来，连远在西南边陲的七彩云南也被小龙虾盯上。在《云南省外来入侵物种名录（2019版）》中，小龙虾当仁不让地被列为I级恶性入侵物种之一。

小龙虾的欧洲征服计划开展得更早也更持久。早在1859年，小龙虾就进驻意大利。1973年，塞维利亚和巴达约兹的两个水产养殖场从路易斯安那州进口了小龙虾。随后，葡萄牙、西班牙、法国等纷纷引进。它们在地中海和中欧迅速扩散，仅仅45年的时间，小龙虾横扫欧洲各国（西班牙、葡萄牙、法国、意大利、比利时、荷兰、德国、英国、瑞士、捷克等），在成功殖民的同时，凭借捕食、竞争和随身携入的变形藻丝囊霉等病原体，把当地的诸多本土螯虾亲戚纷纷送入IUCN濒危物种红色名录，被当地人称为“杀手虾”。

尼罗河中的鳄鱼、巨鲈等一干凶狠的掠食者们也不能阻挡小龙虾对黑色大陆的向往。上世纪60年代中期，一批小龙虾从美国路易斯安那州运送到非洲的乌干达，又于1966年从乌干达引入肯尼亚，之后扩散到其他国家。当时引进原因可能是被作为一种生物控制剂，以减少作为血吸虫病中间宿主的软体动物的数量。然而事与愿违，小龙虾无意帮人类抗疫，只是按照自己的生存需求着手占据当地的江河湖泊。

小龙虾拿下离故乡最近的拉丁美洲更是不在话下——70年代，小龙虾被人为引种到墨西哥南部、哥斯达黎加、波多黎各、委内瑞拉和多米尼加共和国。最后在80年代中期，小龙虾被引种到巴西。

即便在美国本土，小龙虾也不甘心偏安在东南部的几个州，它们正坚持不懈地向西北各州扩张势力，在给美国的其他本土螯虾种类造成了巨大生存危机的同时，还造成入侵各州的水生植物数量和多样性降低，可供垂钓的鱼类减少，堤岸安全性降低等环境和社会经济问题。2010年，美国威斯康星州自然资源管理部门试图使用漂白剂来消灭入侵的小龙虾，但因为有洞穴庇护，漂白剂收效不尽如人意。于是人们尝试了一种新方法，先把湖沼的水尽可能地排干，再用拟除虫菊酯类杀虫剂处理裸露的岸线。由此，方才得以初步减缓小龙虾的入侵进度。

一个完美入侵物种的自我修养

小龙虾为何能在除南极洲外的世界各地淡水环境中生存繁衍？生态学家们总结发现，成功入侵的生物往往具有以下几个显著特征：生命周期短、生长快、成熟早、繁殖力高、适性广、食性广，小龙虾完美符合这些特征。

小龙虾可以生活在多种自然和人工淡水和半咸水环境中。它们能承受广泛的盐度（最高35ppt）、pH（5.8-10）、氧气（>3ppm）、温度和污染程度。虽然克氏原螯虾原产于亚热带到暖温带地区，但是它们也能较快地适应更热或更冷的环境。

小龙虾不仅对荤、素、鲜、腐各种食物来者不拒，还可以在不同时期改变自己的食谱，以提高种群存续的几率。

抱卵的雌性小龙虾图片来源：Wikimedia Commons

小龙虾能在短时间内生育大量的后代。小龙虾完整的一个世代为四个半月。它们的繁殖期一般在秋季，但是在温暖潮湿的地区，还会出现第二个春季繁殖周期。一只10厘米长的雌性个体最多可以产生500颗卵，大型雌性怀卵量可以达到700颗以上，体型较小的母亲也能生下100颗。抱卵的小龙虾在各个季节都有被发现过。小龙虾母亲非常称职，刚孵化出的小龙虾宝宝会被它们的母亲携带在腹部并藏匿在洞内足足八周，期间要蜕壳两次才能达到能自力更生的阶段，这种集超生偷生和优生优育于一体的繁殖策略极大地提高了小龙虾后代的成活几率。

偏安北境的玄甲队—中国本土螯虾

入侵中国的小龙虾其实在中国也有几门本土亲戚，主要栖息在中国的东北三省，它们是东北黑螯虾、史氏拟螯虾、朝鲜黑螯虾。只是由于近几年资源量日渐稀少，很少进入大众的视野。

东北黑螯虾图片源自：flickr.com /lonelyshrimp

东北黑螯虾（Cambaroides dauricus），是纯正的国产品牌，又被称作“蝲蛄”，原产地为东北地区黑龙江、吉林，主要分布在吉林省白山脉水系，黑龙江省鸭绿江水系浑江水域，它们对生存环境很是挑剔，要求水质清澈、无污染。以河中的小鱼蝌蚪，软体昆虫为食。冬季也食用越冬的林蛙。近年来水稻田中农药的大量使用使蝲蛄的生活区域越来越小，数量越来越少。

朝鲜黑螯虾（Cambaroides similis），分布在中国辽宁省（国外分布于朝鲜），外形与东北黑螯虾十分相似，主要区别在于朝鲜黑螯虾体型较东北黑螯虾短小，螯钳相对圆润，上螯钳要明显小于下螯钳。本种螯虾喜好在非常清澈的水系统作为主要的环境栖息，在溪流、湖泊均可发现其踪迹。朝鲜黑螯虾在自然环境下成熟期较长，且繁殖能力低。

史氏拟螯虾（Cambaroides schrenkii），对于此螯虾，国内外大部分网站都只给出了名称，至于其产地和生活习性几乎没有任何文献，此虾在外形上介于日本黑螯和东北黑螯之间，最大的特点是螯虾上的凹陷。

历史文献还记载着一种南京黑螯虾（Cambaroides schrenckii），但是明鉴君基本上查找不到相应的资料。有专家认为此螯虾早已经灭绝或功能性灭绝，也有学者认为，南京黑螯虾属于误记。

小龙虾的天敌们

小龙虾凭借极强的生存能力和高昂战斗精神几乎在自然界所向披靡。然而，但凡自然万物都逃不出相生相克的自然规律。明鉴君首先盘点了一些在小龙虾美洲老家的对头们，以满足读者们的好奇心。

弓鳍鱼，体长可达一米，性凶猛，牙齿锋利的肉食性鱼类活化石。在三叠纪时期早已出现，繁衍至今，种类繁多。

弓鳍鱼图片源自：Wikimedia Commons

大口黑鲈和小口黑鲈，这两种肉食性淡水鱼类广泛分布在密西西比河流域。

大口黑鲈图片来源：Wikimedia Commons

小口黑鲈图片来源：Wikimedia Commons

浣熊，大家熟悉的干脆面君，源自北美洲，是夜行性动物。杂食性，食物有水果、昆虫、鸟蛋和其他小动物，经常下水捕食小龙虾。

浣熊图片源自：Wikimedia Commons

大蓝鹭，生境包括淡水和咸水沼泽、红树林、洪水冲积草原、湖畔和海岸，食物包括鱼、青蛙、节肢动物、蛇、龟、啮齿目和小鸟等。是北美洲、中美洲、西印度群岛和加拉帕戈斯群岛一种常见的涉禽。

大蓝鹭图片来源：flickr.com

不过，自然界里的天敌再狠，都远不如小龙虾当世第一天敌——人类。

在老家美国，人们对小龙虾的钟情已历百年。在1958年的美国电影《King Creole》中猫王就演唱了一首《小龙虾》（Crawfish）。同样被The Carpenters（卡朋特兄妹）唱红的《Jambalaya》（《什锦菜》）中，也唱到——“Jambalaya and a crawfish pie and fillet gumbo”（“有什锦菜,小龙虾派,秋葵加肉片”）。

欧洲人民自古罗马时期就热爱本土曾经盛产的奥斯塔欧洲螯虾（Astacus astacus）。食用奥斯塔欧洲螯虾可以追溯至中世纪，当时在瑞典贵族中甚为流行，并于17世纪至18世纪扩展至所有社会阶级。如今，欧洲螯虾因为入侵小龙虾的威胁等已成易危，在多数原产地都受到严格保护。于是欧洲吃货们毫不犹豫地把复仇的刀叉扎向罪魁——小龙虾。

当然，不管美国吃货还是欧洲吃货，都不能望我国吃货之项背。在小龙虾侵入中国早期，因为它们洞穿田埂、破坏堤坝、捕食鱼虾、啃噬秧苗，给渔农生产、水利设施带来极大破坏，百姓们将其称作“万人恨”。到了上世纪60年代，勤劳勇敢的江苏盱眙人民开始在闲暇之余捕捞小龙虾煮着吃。其后二十年，全国各地开始钻研小龙虾吃法，盱眙的调料商许建忠带来了如今远近闻名的“盱眙十三香”。后来也有了四川的麻辣小龙虾、湖北的油焖大虾（小龙虾）。如今，中国吃货一年就要干掉百万吨计的小龙虾（当然，其中九成以上是来自养殖，明鉴君会在养殖小龙虾篇细细道来）。

长江大保护，

该拿入侵的小龙虾怎么办？

在中国长江流域，入侵的小龙虾也遭到一些本土掠食者的狙击。已知淡水肉食性鱼类如乌鳢(lǐ)、黄鳝、鳜(guì)、大眼鳜、河鳗等会捕食小龙虾，甚至鲫、鲤这些杂食性鱼类也会吞吃小龙虾幼体。东方白鹳、白鹭、苍鹭等大中型肉食性涉禽见到小龙虾也不会放过。可惜这些自然天敌胃口有限，无力吞下小龙虾把长江中下游打造成第二个密西西比三角洲的野心。

2020年1月1日起，为了保护长江的渔业资源和水生生物多样性，长江流域开始实施十年禁渔计划。然而，全面禁渔计划的实施，可能会使入侵种小龙虾的数量失控，从而影响长江中下游，尤其是大小通江湖泊的生态健康。

鄱阳湖保护区摄影：李玉强QMCS

以中国最大的淡水湖泊——鄱阳湖为例，自上世纪90年代发现小龙虾以来，其种群数量逐渐扩大、成为较高捕捞价值的渔业资源之一。鄱阳湖区小龙虾在成年阶段会大量啃食刺苦草等水生植物，而这些植物发挥着吸碳释氧、净化水质、养护渔业资源等不可或缺的生态功能，同时也是越冬鹤类和天鹅等水鸟的主粮。小龙虾也对湖区乃至整个长江中下游的本土两栖类、鱼类、甲壳类、软体动物等构成不同程度的威胁。

考虑到目前高强度的渔业捕捞是能够抑制小龙虾野生种群扩张的少数有效手段之一，明鉴君建议渔政管理部门考虑调整目前长江禁捕10年的政策：在夏秋季节小龙虾的生长繁殖的高峰期，在科学引导和监督管理下，对长江中下游水质达标河段和通江湖泊的小龙虾种群实施高选择性的专项捕捞政策。若能如此，既可以降低入侵小龙虾对长江生态的危害程度，又可以为部分渔民创造一些生计来源，还能在帮助广大吃货朋友们饱享野生小龙虾口福的同时，为长江大保护做出贡献，岂不是一举三得的美事？

不过为了那些已经磨牙擦掌，迫不及待地准备抗拒小龙虾侵略者的吃货朋友们的健康着想，明鉴君还是得提醒三点：切勿捕食受污染或水质状况不明水体中的野生小龙虾；避免购买来源不明的小龙虾；享用小龙虾前一定要煮熟煮透（开锅20分钟，不管野生还是养殖）。

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参考文献

[1]李青彬,李艳和,王卫民,石林林.湖北省不同克氏原螯虾群体携带白斑综合征病毒情况调查[J].中国农学通报,2019,35(12):157-164.

[2]OficialdeguiFrancisco J.,Clavero Miguel,Sánchez Marta I.,Green Andy J.,Boyero Luz,MichotThomas C.,Klose Kristie,Kawai Tadashi,Lejeusne Christophe. Unravelling theglobal invasion routes of a worldwide invader, the red swamp crayfish(Procambarus clarkii)[J]. Freshwater Biology,2019,64(8).

[3]赵楠,武秀丽,赵桂华.小龙虾瘟疫病研究进展[J].浙江农业科学,2018,59(05):840-842+847.

[4]邹节新,汪雁,钟永亮,朱春潮,张小燕,石林波,徐武杰,张萌,李述,葛刚,周文斌,周宪民.鄱阳湖克氏原螯虾的分布现状及其群体外部形态聚类分析[J].长江流域资源与环境,2014,23(03):415-421.

[5]李艳和. 克氏原螯虾在我国的入侵遗传学研究[D].华中农业大学,2013.

[6]方春林,邓勇辉,余智杰,周智勇,王庆萍.克氏原螯虾生物学特性的研究[J].江西水产科技,2010(03):18-20.

[7]蔡凤金,武正军,何南,宁蕾,黄乘明.克氏原螯虾的入侵生态学研究进展[J].生态学杂志,2010,29(01):124-132.

[8]雷晓青,肖鸣鹤,胡火庚,蓝岚.鄱阳湖克氏原螯虾生物学特性及生长繁殖习性的研究[J].江西水产科技,2009(01):20-21.

[9]赵朝阳,周鑫,徐增洪,徐跑,戈贤平.美国路易斯安那州的克氏原螯虾产业发展概述[J].江西农业学报,2009,21(02):94-97.

[10]龚世园,吕建林,孙瑞杰,李浪平,何绪刚.克氏原螯虾繁殖生物学研究[J].淡水渔业,2008,38(06):23-25+30.

[11]谢文星,董方勇,谢山,黄道明,梁友光,胡传林.克氏原螯虾的食性、繁殖和栖息习性研究[J].水利渔业,2008(04):63-65.

[12]韩飞. 克氏原螯虾的繁殖生物学及养殖相关病害的研究[D].南京农业大学,2007.

[13]董卫军,李铭,徐加元,戴颖,王玉凤.克氏原螯虾繁殖生物学的研究[J].水利渔业,2007(06):27+104.

[14]武正军,蔡凤金,贾运锋,鲁建鑫,蒋勇福,黄乘明. 桂林地区克氏原螯虾对泽蛙蝌蚪的捕食[J]. 生物多样性,2008,(02):150-155.