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第三篇 动物学 动物学是一门具多种分支学科的基础学科，不仅学科本身的理论研究内容广博，与农、林、牧、渔、医、工等多方面的实践也有密不可分的关系。纷纭多彩的动物界不仅为人类的衣、食、住、行提供了宝贵资源，也为美化人们的生活、满足人们精神生活的需要提供了丰富内容。因此，学习和研究动物学具有十分重要的意义。 第一章 动物解剖和生理  动物解剖生理学包括动物解剖学、动物组织胚胎学和动物生理学三部分。 第四节 循环系统 一、血液 血液分血浆和血细胞两部分。血浆约占血液总量的55％，血细胞约占45％。红细胞容积与全血容积的百分比，称为红细胞比容。如果血液发生凝固，析出透明的淡黄色液体为血清，其与血浆不同之处在于血清已没有纤维蛋白原和某些凝血因子存在。血液的主要功能是：维持内环境稳态、完成物质运输、维持组织细胞的兴奋性、免疫和防护功能。人体血液的总量和体重是相关的，体重70kg的人约有5．6L血液。 1．血浆 (1)血浆的组成 血浆略带黄色，微碱性(pH7．4)，其中溶有多种物质，如无机盐离子、蛋白质、氨基酸、糖类(如葡萄糖等)、脂类、激素、固醇、抗体、维生素以及溶解的O2、CO2、N2等。 哺乳动物血浆中的无机盐及其离子约占血浆总量的0．9％，其中2／3以上是NaCl及其离子。此外，血中阳离子主要还有Ca2+、K+、Mg2+等，阴离子主要还有HCO3-、HPO42-、H2PO4-以及SO42-等，而以HC03-最多。 血浆中的蛋白质占血浆总量的7％—9％，它们在物质运输、维持血浆胶体渗透压、酸碱度、免疫、凝血方面具有重要作用。包括纤维蛋白质(这是血液凝结必需的蛋白质)、白蛋白和球蛋白。蛋白质的存在使血液成为黏稠液体。 血浆中葡萄糖的含量也是稳定的。人空腹时血浆中葡萄糖含量为0．8～1 g／L，进食后略高，但很快恢复正常。 由于血浆本身存在着缓冲系统，加上身体内一系列的调节机制，健康人的血浆成分总是 趋于稳定的。 (2)血浆渗透压和溶血 渗透压是指溶液中溶质分子通过半透膜的吸水能力；渗透压大小与溶液中溶质颗粒数的多少成正比，如0．9％NaCI与5％葡萄糖及1．9％尿素渗透压相同，通常把0．9％NaCl溶液称为生理盐水。血浆渗透压是由晶体渗透压和胶体渗透压所组成。血浆晶体渗透压很高，对调节细胞内外水分交换和维持红细胞正常形态非常重要，但对血管内外的水分交换不产生影响。血浆胶体渗透压很小，但血浆蛋白一般不能透过毛细血管壁，对调节血管内外的水分交换有着重要作用。 当血浆渗透压下降时，血浆中的水分转入细胞内，使细胞膨胀，可导致红细胞发生破裂，血红蛋白外逸的现象，称为溶血。 (3)血液的缓冲系统 正常人血液的pH值在7.35～7.45范围内变动。血浆中主要缓冲对为NaHC03／H2C03，Na—蛋白质／H-蛋白质、Na2HP04／NaH2P04。NaHC03／H2C03是最主要的，NaHC03与H2C03的比率常维持在20：1，只要这一比率保持相对稳定，血液pH就不会有多大变化。红细胞内同样存在着一系列缓冲体系：KHb／HHb、KHb02／HHb02，KHC03／H2C03，K2HP04／KH2P04，这些缓冲对与上述血浆中存在的缓冲对共同维持着血液的酸碱平衡。 2．红细胞 血细胞(图1—3—19)分红细胞、白细胞和血小板3类，它们都来自共同的造血干细胞，成人的造血干细胞存在于骨髓中。 红细胞是血液中最多的一种细胞。成年男性，每1mm3血液中约有500万个红细胞。女性略少一些，约450万个。健康情况以及地区高度都能影响红细胞的数目。例如，居住在5500m以上高山区的秘鲁人，每1mm3血中红细胞数可高达830万个，新生婴儿红细胞数也较多，可达600万到700万个。以后逐渐减少，到3个月时，就和成年人一样了。缺铁性贫血主要是血红蛋白少，巨幼红细胞性贫血主要是成熟红细胞数少，镰刀状细胞贫血主要是血红蛋白分子中两个氨基酸发生变异。 人的红细胞呈两凹的干扁盘状，直径约7—8um，厚约l—2um。红细胞中含血红蛋白，能携带氧气。血红蛋白是红细胞的功能性物质，由珠蛋白(约占96％)和一种含铁的色素即血红素(约占4％)结合而成，完成氧和少量二氧化碳的气体运载功能，对机体所产生的酸性或碱性物质起缓冲作用。动脉血含氧量高，大部分为氧合血红蛋白，呈鲜红色。静脉血含氧量较少，约有1／3血红蛋白为还原血红蛋白，呈暗红色。血红蛋白正常值成年男性为12％—16％，女性为11％—15％。在哺乳类，包括人在内，红细胞都没有细胞核。但红细胞发育早期是有核的。以后细胞中血红蛋白分子迅速增加，达到红细胞干重的90％(约含280万个血红蛋白分子)，细胞核以及线粒体、高尔基体、内质网和核糖体等都从细胞中消失，红细胞变成一个富含血红蛋白的无核细胞而进入血液循环u鸟类的红细胞是有核的。 除血红蛋白分子外，红细胞还含有另一种蛋白分子——碳酸酐酶，一种使红细胞具有运送二氧化碳功能的酶。 人红细胞的寿命约为120天。红细胞死后，残体由肝脏、脾脏中的巨噬细胞吞食。新的红细胞由骨髓产生。 3．白细胞 白细胞比红细胞少得多，每lmm3血液中约含7000个(5000—10000)。白细胞通常为球状的有核五色细胞，体积大，并且都能伸出叶状或丝状的伪足作变形虫式的运动。根据核的形状和细胞质中颗粒的特性，白细胞可分为颗粒和无颗粒白细胞两大类。前者可分为中性、嗜酸性和嗜碱性3种粒细胞，后者包括单核细胞和淋巴细胞。 有些白细胞不仅存在于血液中，也存在于身体各处的结缔组织以及淋巴系统中。它们能以变形运动穿过毛细血管壁和淋巴管壁而进入组织液和结缔组织中。 白细胞的功能是保护身体，使不受细菌和其他外物的侵袭。它们保护身体的方式有两种：一是吞噬，二是免疫。 4．血小板(凝细胞) 哺乳类以外的所有其他脊椎动物，其凝细胞是有核的完整细胞。在哺乳类，凝细胞很细小，球形或盘形，没有细胞核，所以称血小板。血小板约为10万—30万／m3，其主要功能是参与整个生理止血过程。 二、血液循环 1．血液循环系统的进化 无脊椎动物呼吸色素(携O2)在血浆中，不在血细胞中。 血液循环系统最早出现于纽虫(稍高于扁形动物)，无心脏，血管能收缩，血流无一定方 向。 环节动物的循环系统为闭管式循环(图l-3-20)。其循环系统的产生与体腔的形成有关，由原体腔遗留下来的空隙形成背血管和腹血管的内腔以及血管弧(或称“心脏”)的内腔。血细胞是无色的，不携带O2；将O2携带到组织中去的是溶于血浆中的血红蛋白。 软体动物的循环系统为开放式循环，呼吸色素是血红蛋白(含Fe，氧化成红色)或血青蛋白(含Cu，氧化成蓝色)。 节肢动物的循环系统为开放式循环(又称“血淋巴”，图1-3-20)。甲壳类含血青蛋白；昆虫血液大多无色，少数(如播蚊)含血红蛋白。血液只运输营养物，不携带O2，气体运输靠气管系统。 各类脊椎动物循环系统的形态结构属于同一类型，它们都由心脏、动脉(大动脉、动脉和小动脉)、毛细血管、静脉(小静脉、静脉和大静脉)和血液等部分所组成。如图1—3—21所示。 鱼类用鳃呼吸，心脏简单，分4室(图1—3—22A)，从后往前顺序为静脉窦、心房或心耳、心室和动脉锥。身体各部血液从静脉依次流人静脉窦、心房、心室、动脉锥、动脉和鳃。血液在鳃中放出CO2，吸收O2，然后出鳃，流人身体各部。所以鱼的血液每循环一周，只经过心脏一次。 两栖类成体用肺呼吸。心脏结构比鱼类前进了一步，心房由纵隔分为左右2个互不相通的心房(图1—3—22B)。只有右心房和静脉窦相连。左心房和另外一个静脉，即来自肺的肺静脉相连。静脉窦是身体各部(除肺以外)的血液从静脉回流时汇集之处。心室只有一室，通人动脉锥。动脉锥向前方分为左右两大支，每一支又分为3支，即供应身体各部血液的大动脉、颈动脉及流人肺和皮肤的肺皮动脉。心室收缩，血液经动脉锥而进入这3支动脉。大动脉和颈动脉中的血液经动脉、小动脉而流人全身各处的毛细血管，供给各处细胞O2，并从各处细胞吸收CO2，这些带有CO2的血液经小静脉、静脉、静脉窦而进入右心房，从右心房流人心室，肺皮动脉的血液从肺动脉流人肺，从皮动脉流人皮肤。肺动脉入肺后，一再分支变细而成毛细血管网，其中血液与肺泡中的气体进行交换，放出CO2，吸人O2，O2-血再从肺静脉流回左心房而人心室。皮动脉的血液在皮肤中与空气进行CO2和O2的交换，然后从静脉流回。从这个循环路径可以看出，蛙右心房的血是CO2-血，左心房的血是O2-血，但是由于心室没有分隔，左右心房的血进人心室后就混在一起。这是两栖类心脏落后的特征。由于两栖类的循环系统有了体循环与肺循环之分，因而血液完成一个循环要通过心脏2次。 两栖类血液循环综合如下：体循环：大动脉、颈动脉→动脉、动脉毛细血管→静脉毛细血管→静脉→静脉窦→右心房→心室→动脉锥。肺循环：动脉锥→肺皮动脉→肺动脉→肺→肺静脉→左心房→心室→颈动脉、大动脉 爬行类(图1-3-22C)的动脉锥中有纵隔，将动脉锥分成两部分：一部分连人动脉，另一部分和肺动脉相通，因而爬行类的体循环和肺循环比两栖类分得清楚。爬行类的心室中也有纵隔，但除鳄鱼外，纵隔不完全，因而血液仍有混合。此外，爬行类的静脉窦也大大缩小，这预示静脉窦的退缩趋势。 鸟类和哺乳类的心脏达到了最高水平，心房和心室都分为彼此完全不通的左右2个(图1-3—22D)。这样就使心脏左右两半中的血液完全隔开，不再混合。大动脉和肺动脉也完全分开，前者和左心室相连，后者和右心室相连。它们的基部相当于动脉锥。静脉窦已不复存在，只留有痕迹，即窦房节。大动脉中的血液纯是含氧的血，因而各组织能收到更多的氧，代谢活动就有可能更为提高。鸟类和哺乳类是温血动物，在严寒季节仍能维持体温，这与血液循环系统的发达有关。 2．动脉 血管系统是血液输送的管道，同时可以进行血量分配和物质交换。血管包括动脉、小动 脉、毛细血管、小静脉和静脉等。动脉和静脉都是大的血管，两者的结构不同，血液在其中的流动方向也不同。血液从心脏流出的血管都是动脉，如与右心室相连的肺动脉和与左心室相连的大动脉。血液流回心脏的血管都是静脉，如与右心房相连的大静脉和与左心房相连的肺静脉。 动脉管壁有发达的富含胶原纤维和弹性纤维的结缔组织，也有平滑肌，有很强的弹性。管壁的弹性使血管能随血液的流动而调整管腔的大小，不至因血压而破裂。进入器官组织的小动脉平滑肌较发达，平滑，肌的伸缩有调节血流量作用，也有加强管壁弹性的作用。 3．静脉 静脉管壁较薄，与同级的动脉比较，数量多，口径大，管壁薄，可扩张性大，容量也大，起着血液贮存库的作用。静脉内壁上有瓣膜，其作用是阻止血液倒流。但长时间直立的人，血液下流而人腿、足，此时静脉中血液过多，管腔胀大，瓣膜就不能封闭管腔。静脉曲张可能就是由于静脉长久胀大、壁变厚扭曲而成的。肛门区静脉曲张就成痔疮。 4．毛细血管 毛细血管也称交换血管，是血管中最纤细的部分。毛细血管管腔直径约4—12um，其管壁仅由一层内皮细胞构成，管壁极薄，通透性极大，血压低，流速慢，是血液和组织液进行物质交换的场所。血液与周围组织的物质交换就是通过细小而多的毛细血管进行的。血液从小动脉流人毛细血管，毛细血管分支而成血管网，密布全身各处组织中而与细胞直接接触。代谢活动旺盛的组织中，毛细血管最多。血液流过。毛细血管网后，由小静脉收集，再经静脉系统流回心脏。 5．心脏 心脏是循环系统的总枢纽，心搏一旦停止，血液就不能循环。人的心脏不过拳头大小，重约400g，位于胸腔的围心腔中。围心腔是由一层围心膜构成的腔。 人的心脏分为4室(图1—3—23)，即左右心房和左右心室。左心房和左心室的血液是从肺流回的带氧的血，右心房和右心室的血液是从大静脉流人的带CO2的血。左右两半界限分明。但是它们的搏动(心搏)却是同步的：左右心房同时收缩，然后左右心室同时收缩 (1)瓣膜 心脏中血液的流动方向是左心房的血流人左心室，然后从大动脉流出；右心房的血流人右心室，然后从肺动脉流出。血流方向决定于心脏中的瓣膜。心房和心室间的瓣膜称为房室瓣。左心房和左心室之间的瓣膜称为左房室瓣或僧帽瓣，右心房和右心室之间的瓣膜称为三尖瓣。当心房充血而收缩时，心房血液压开瓣膜而流人心室。心室收缩时，心室血液压迫瓣膜使之恢复到原来部位，而将房室间大门关闭，因而血液不能流回心房。左心室和大动脉之间，右心室和肺动脉之间也都有瓣膜，称为半月瓣。它们也是单向的。心室收缩时，血液可无阻地流人动脉。而当心室舒张，心房血液流人心室时，此时虽然大动脉和肺动脉的血压很高，甚至高过心室的血压，血液也不能回流，因为半月瓣受动脉血的压迫，把动脉和心室间的通路关闭了。 (2)心肌 在形态上，心肌和骨骼肌相似，也是多核的，细胞内粗细纤丝的排列和横纹肌一样，也是有规律的，因而也有横纹。心肌的细胞是分支的，这些分支彼此紧密相连。在，光学显微镜下可看到心肌上有染色很深的横盘，称为肌间盘，其实就是肌细胞各分支相连之处，是一种间隙连接样的结构，这种连接把心房或心室的全部心肌细胞连接成一个整体，离子很容易穿过，动作电位的传导也很少阻力，因而2个心房或2个心室才能协调行动，即同时收缩、同时舒张。此外，心肌中的线粒体比骨骼肌的还要多。 (3)心搏和心脏传导系统 心脏有节律的收缩和舒张产生了心跳或心搏。心搏来自心肌的收缩。心肌收缩的特点是自主性和节律性，因而离体的、与神经中枢失去联系的心脏，只要给以适当条件，如浸在等渗的生理盐水中，通气、保温，就能以正常的节律收缩。 心搏的产生是由于心脏有一个由特殊的心肌纤维构成的传导系统，包括窦房结、房室结、房室束与蒲肯野氏纤维等部分(图1-3-24)。窦房结是心搏的启动器。窦房结和房室结之间以纤维状的结间束相连。房室结分出纤维状的房室束，即希斯束，进人心室中隔，分成左右两分支，分别在左右两心室内反复分支而分散到心室的内膜之下，形成一片网状的纤维，即蒲肯野氏纤维。窦房结按一定时间发生动作电位，传导到心房肌肉，而引起心房的收缩。在心房收缩的同时，动作电位即通过结间束和心肌纤维而传到房室结，再经房室束及其分支和蒲肯野氏纤维而到心室的各部，引起心室的收缩。当窦房结失去作用时，房室结就成为心搏起动器而发挥作用。 (4)心动周期 心房收缩后舒张，此时心室收缩，然后心室舒张，此时心房又开始收缩，这一过程称为一个心动周期。一次心搏就一个心动周期。但是由于心房小，心室大，心室的收缩和舒张的力量比心房大而明显，所以平常把心搏分为心缩和心张2个时期，这2个时期分别代表心室的收缩和心室的舒张。如图1-3-25所示。 一个心动周期中，心腔内压力、容积、瓣膜发生着变化，下面以左心室为例来说明。 ①心房收缩期 在心房收缩开始之前，心脏处于全心舒张期阶段。此时，心房压略高于 心室压，房室瓣处于开启状态，血液经心房不断地充盈心室。由于心室内压远比大动脉(主 动脉和肺动脉)的内压低，半月瓣仍处于关闭状态。当心房开始收缩时，心房内压升高，血液被挤人心室，使心室进一步的充盈。这是主动充盈过程，可使回心血量增多10％-30％。 ②心室收缩期 心室收缩期又可分为等容收缩期、快速射血期、减慢射血期。 等容收缩期：心房舒张后不久，心室开始收缩。当心室内压超过心房内压时，房室瓣关 闭。此时，室内压尚低于主动脉压，半月瓣仍处于关闭状态；心室成为一个封闭腔，心室肌的强烈收缩使室内压急剧上升，而心室的容积不变。 快速射血期：心室肌继续收缩，室内压又进一步升高，一旦心室内压超过主动脉压，半月瓣被打开，血液快速射入主动脉，血量大、流速快。 减慢射血期：心室的收缩力开始减弱，心室的内压开始下降，射血的速度逐步减慢，室内压已低于主动脉压。 ③心室舒张期 心室舒张期又可分为等容舒张期、快速充盈期、减慢充盈期。 等容舒张期：心室舒张，射血立即终止，心室内压随即急剧下降，半月瓣立即关闭。有一 段时间心室内压仍然可以比心房内压高，房室瓣依然处于关闭状态，心室又再度成为一个封闭腔，其容积并不改变。 快速充盈期：心室内压不断下降，一旦室内压降到低于心房内压水平时，心房内的血液被心室“抽吸”而迅速流向心室。 减慢充盈期：随着心室内的血液不断充盈，心室内压趋于平稳，与心房之间的压力差减小，血液以较慢充盈速度进入心室。 用听诊器可以听到心脏收缩和瓣膜关闭的声音，即是心声。 (5)心脏的泵血功能 在心脏泵血功能中，心室的舒缩活动起主导作用。心室的舒张形成心房与心室之间的 压力梯度是血液经心房流人心室的主要动力。心室收缩也是心脏泵血的主要动力。心室发生纤维性颤动时，其泵血功能将立即停止。 成年人每分钟约心搏72次。一侧心室每搏动一次所射出的血量，称为每搏输出量。每分钟一侧心室所射出的血量，称为每分输出量(心输出量)。每搏一次，两心室各射出血液约70ml，所以左心室每分钟供给全身各组织的血液共约5L(70mL X 72／min)。各种动物的心搏次数不同，一般说来，动物体积越大，心搏次数越少。 影响每搏输出量的因素有前负荷和后负荷两种。 ①前负荷 心肌在收缩前所承受的负荷，称为前负荷。心室肌的前负荷可用心室舒张末期的容积来表示。 ②后负荷 心肌在收缩时所承受的负荷，称为后负荷，对心室而言为动脉压。后负荷的增加将使心肌收缩张力增大。 三、淋巴系统 淋巴系统是循环系统的一个组成部分，它由淋巴管、淋巴结、脾等组成。主要功能是将过剩组织液及组织液中蛋白质回流人静脉。此外，淋巴结、脾等还能清除体内异物，生成淋巴细胞。 1，淋巴系统 身体各部，除脑、脊髓、骨骼肌以及一些特化组织如软骨等处外，都有淋巴管，淋巴管内有淋巴，淋巴周流全身，构成淋巴系统(图1-3-26)。但淋巴管很难看见，因为淋巴管很薄而透明，其中淋巴也是透明的。 各种组织细胞之间都有组织液。淋巴和组织液的成分基本一样，和血浆的成分也基本一样。但淋巴中没有红细胞而有大量淋巴细胞，因而淋巴系统具有重要的免疫功能。 最细的淋巴管存在于组织之中，称为毛细淋巴管。毛细淋巴管的末端是关闭的，另一端通人小淋巴管。组织液可通过毛细淋巴管壁渗入管中，成为淋巴。淋巴在管中向心脏方向缓缓流动，经较大的淋巴管，最后通人静脉，在静脉中与血液混合而人心脏。所以淋巴的流动和血液的循环流动不同，淋巴都是向心流动的。胸腺、脾脏、扁桃体等都属淋巴系统，可称为淋巴器官。沿各淋巴管有或大或小的淋巴结，在腋窝、鼠蹊部、颈下等处都可摸到淋巴结，其中有淋巴细胞和吞噬细胞，淋巴结也是淋巴器官。淋巴流过淋巴结时，液中死细胞、碎屑以及细菌等外物即可为吞噬细胞消灭。胸腺、淋巴结，以及鸟类的腔上囊都属免疫系统。 人和其他哺乳类的淋巴系统没有类似于心脏的器官，淋巴完全依靠淋巴管周围的肌肉收缩而流动。淋巴管中有单向的瓣膜，使淋巴液能按一个方向流动。除人和哺乳类外，很多其他脊椎动物都有“淋巴心”，位于主要淋巴管上。淋巴心能舒张和收缩，推动淋巴液的流动。 人体淋巴循环具有以下几个特点：淋巴在毛细淋巴管形成后流人淋巴管，全身淋巴管最后汇合成两条总淋巴管。下肢、腹部及左上半身的淋巴管汇人胸导管；右上半身淋巴管汇成右淋巴导管，分别汇人左右锁骨下静脉。淋巴循环的动力，除靠淋巴管两端的压力差以外，还依靠骨骼肌运动、胸腔负压的变动等辅助力量。大淋巴管壁有平滑肌受交感神经支配，可主动地收缩。人体淋巴循环的生理意义是：回收蛋白质；运输脂肪及其他营养物质；调节血浆和组织液之间的平衡；清除组织中的红细胞、细菌及其他微粒；参与免疫反应。 2．组织液 组织液是血浆通过毛细血管壁滤过而生成的，其有效滤过压=(毛细血管血压+组织液胶体渗透压)—(血浆胶体渗透压+组织液静水压)。某些肾病使血浆胶体渗透压降低，有效滤过压增大，组织液生成增多，因而发生水肿。毛细血管壁通透性显著增高时，血浆蛋白进入组织液，组织液胶体渗透压升高，组织液生成增多。 3．淋巴 未被毛细血管所吸收的，可流动的少量组织液可以进入毛细淋巴管成为淋巴。毛细淋巴管盲端为一封闭的管道，一层内皮细胞互相叠合，形成只向管内开放的单向活瓣，防止液体倒流。管壁外无基膜，通透性极高，所以组织液极易进入毛细淋巴管成为淋巴。全身的淋巴经淋巴管收集，最后经右淋巴人静脉。淋巴在淋巴系统中流动称为淋巴循环。
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