【原】【必修Ⅰ教参】第三章 第1节 细胞膜的结构与功能

一、教材分析

（一）教学目标

1.从系统与环境关系的角度，阐释细胞膜作为系统的边界所具有的功能。

2.分析细胞膜组成成分与结构的关系，说明细胞膜结构的物质基础，概述流动镶嵌模型的主要内容

3.分析对细胞膜成分与结构的探索历程，认同科学理论的形成是一个科学精神、科学思维和技术手段结合下不断修正与完善的过程。

（二）教学重点和难点

1.教学重点

（1）细胞膜的功能。

（2）流动镶嵌模型的主要内容。

2.教学难点

（1）细胞膜的结构与其组成成分的内在联系。

（2）对细胞膜结构的探索过程。

（三）编写思路

本节的问题探讨设置的是用台盼蓝鉴别细胞死活的实验，其原理是活细胞的细胞膜有选择透过性，台盼蓝染料不能穿过细胞膜，细胞不会着色，而死细胞的细胞膜失去了选择透过性，台盼蓝会穿过细胞膜进人细胞，细胞会被染色。这样的实验背景真实而具有说服力，而且有条件的学校也可以将此作为一个演示实验或学生实验。通过这一实验结果的呈现与分析，可以在使学生认识到细胞膜作为系统的边界所具有的控制物质进出的功能。

作：为系统的边界应该具有什么功能？教材正文的开始就进行了类比说明，国家有边界，人体有边界，所有的系统都有边界。国家与人体的边界有什么功能？学生是比较熟悉的，以此作为类比，学生就此体会了作：为细胞这个生命系统的边界——细胞膜的重要性，同时也具备了分析推测细胞膜功能的基础。

由此，教材进一步提出问题：细胞膜作为系统的边界，它在细胞的生命活动中起什么作用呢？

教材列举了细胞膜的-项功能：（1）将细胞与外界环境分隔开；（2）控制物质进出细胞；

（3）进行细胞间的信息交流。在这三项功能中，第一.项功能是基础，体现了细胞这个系统的独立性；第二项和第三项功能是细胞得以生存的必要条件，体现了细胞这个系统的开放性。第--项和第二项功能比较容易理解，教材只是通过说理并结合“问题探讨”中的实例进行说明；第三项功能比较抽象，学生不容易理解，因此教材以图文结合的形式呈现了细胞间3种重要的信息传递的实例，让学生真实感受到信息传递是真实存在并且非常重要。

细胞膜的功能是由细胞膜的结构和成分决定的，但细胞膜具有什么样的结构和成分呢？教材并没有直接告诉学生，而是安排了“对细胞膜成分的探索”的思考与讨论活动，让学生通过科学史的学习，了解人们对细胞膜成分的探索过程，从中学习分子的结构及其排列方式对于实现细胞膜功能的重要意义。

需要强调的是，教材安排了大量的科学史的内容，其目的并不是让学生记住这些科学史，而是要让学生通过细胞膜研究的过程，让学生领悟科学探索永无止境，科学理论是科学家在继承与不断修正的过程中建立并完善的，需要有科学探索的精神、科学思维和技术手段的结合。在细胞膜的研究中，“提出假说”与“构建模型”是两种重要的科学方法，为避免科学方法的介绍过于集中，教材将“构建模型”安排到了本章的后面，本节仅介绍“提出假说”。

二、教学建议

本节内容建议1个课时完成。本节课主要让学生掌握细胞膜的功能、流动镶嵌模型的基本内容，形成细胞膜的结构与功能相适应的观点。同时通过细胞膜成分及结构的探索历程，使学生领悟“提出假说”这一科学研究方法，认同科学理论的形成是一个科学精神.科学思维和技术手段结合下不断修正与完善的过程。教学中要注意把握细胞膜的成分、结构与功能之间的逻辑关系，将细胞膜成分及结构的探索历程，转化为探究的情境和问题串，一步步引导学生思考，落实成分、结构与功能相适应的生命观，同时培养学生的科学思维能力和探究能力。本节课教学内容比较多，教学中要紧紧围绕本节的两个重点内容展开，课前，教师可结合学校实际，安排学生提前预习或者上网查找“生物膜模型的演变过程”等资料，以激发学生学习兴趣，帮助学生突破难点。

1.新课导人

策略1 利用书本上“问题探讨”中的台盼蓝染液鉴别动物细胞是否死亡，创设情境，引导学生思考，导人新课。

策略2 欣赏配乐诗朗诵《爱到细胞深处》，引导学生回忆组成细胞的分子有哪些，并思考问题“将细胞内含有的各种物质配齐，并按照他们在细胞中的比例放在一个试管中，能构成一个生命系统吗？为什么？

策略3 充分利用实验或影像资料，通过原始细胞的形成过程，思考问题“细胞膜存在的意义是什么？”

2.创设“问题情境”，激发学生科学思维

在介绍细胞膜的功能时，可以充分利用实验或影像资料，从生命起源的角度认识到原始细胞的形成离不开细胞膜的出现，并且帮助学生构建生命起源与细胞膜形成之间的联系，认同细胞膜对于细胞这个生命系统的重要意义。

教师还可以利用视频、图像资料，或者联系生活实际，采取类比的方法，将控制物质进出细，胞、进行细胞间的信息交流等细胞膜的功能，形象直观地介绍给学生。

3.利用已知，联系新知，提高学习能力

在第2章《组成细胞的分子》中，学生已经了解蛋白质、糖类和脂质是重要的化合物，但是对于这些物质的存在位置和具体作用还不清楚，因此，在本节课的教学中应指导学生将细胞的物质组成与细胞的结构有机联系起来，即物质形成一定的结构才具有生命的意义。

策略1 引导学生从生命系统的结构基础的角度认识“蛋白质是生命活动的主要承担者”，原因之一是蛋白质是细胞的主要成分之一，约占细胞膜总量的40%，同时在控制物质进出细胞方面起着非常重要的作用。

策略2 引导学生回忆脂质的类型，提出细胞膜的结构中脂质约占总量的50%，其中磷脂是构成细胞膜的重要成分，胆固醇则有稳定细胞膜结构的作用。

策略3 介绍糖类有时会与蛋白质或者脂质结合，形成糖蛋白或糖脂，这正是细胞膜的特有成分，与细胞膜表面的识别（细胞间的信息交流）有密切关系。由此帮助学生建立起“结构决定功能”的观点。

4.体验细胞膜成分的探究历程，学习建立模型的方法可以将科学家当时已观察到的现象和已有的知识--列举，分小组进行讨论，各小组分别提出解释某一生物学问题的假说或模型，体验构建细胞膜结构模型的科学历程。此时，可引导学生思考流动镶嵌模型能否体现“结构与功能相适应”的观点，并总结归纳流动镶嵌模型的基本要点。

三、“探究·实践”指导

利用废旧物品制作生物膜模型

中国人民大学附属中学吕继华闫新霞

该探究活动有利于学生直观地感受并理解磷脂、蛋白质等分子有序排列构成细胞膜结构，深入领悟细胞膜结构和功能之间的关系，体验模型制作在生物学研究和学习中的作用。

1.材料准备

中药丸的球形蜡质包装盒.金属丝、带绝缘皮的废旧电线、包装电器的硬质泡沫塑料、剪刀、美工刀、解剖针、尺子、铁钳等。

2.实施建议

本活动属于课外探究活动，可以利用选修课或课外活动时间开展，也可以安排学生作为家庭作业完成。

（1）教师可引导学生阅读教材第46页的方法步骤，思考、讨论下列问题

①细胞膜有哪些成分？生活中有哪些废旧材料与这些成分或分子的形状类似？

②细胞膜中的蛋白质有哪些功能？如何改造废旧材料，使其能体现这些蛋白质的功能？比如我们可以给某些“蛋白质”挖出“通道”从而体现细胞膜上的蛋白质具有控制物质进出细胞的功能。

（2）学生收集材料、制作模型

设计：根据细胞膜结构模型图设计好模型的尺寸及各种组件所需数量。为体现出细胞膜的结构特点，需要合理搭配各种组件比例，建议磷脂分子80~100个，蛋白质分子3-5个。

收集材料：根据设计，收集足够的、符合要求的废旧材料，找到合适的工具。

模型的制作和组装：

模型的制作和组装：

①磷脂分子模型的制作

步骤1：如图所示，去掉药盒表面的蜡壳，将球形药盒分开，成为两个半球。用解剖针在每个半球的正中央处打一小孔（A孔）。将两个半药盒扣合，然后在扣合处打孔（B孔）。在半球底部、距扣合处5mm处打一个孔（C孔）。

步骤2：将金属丝用钳子剪成设计长度（4~5 cm），用金属丝从C孔穿人，将药盒内的一端折成小环，以防脱落。穿出半球的金属丝即成为“磷脂分子”的尾部。（见右图）

步骤3：将两个半药盒扣合，调整两条金属丝的位置和形状，即成一个磷脂分子模型。

重复操作，制成若干磷脂分子模型。

②蛋白质分子模型的制作

根据对蛋白质分子大小和形状的设计要求，用美工刀对泡沫塑料进行切割。

③磷脂单分子层和模型的最终组装

让每个“磷脂分子”的尾部都朝向同一侧，用较长的电线通过A孔，把多个“磷脂分子”穿成一排；然后用电线将几排磷脂分子通过B孔连接固定，这样“磷脂分子”就排列成了“单分子层”。

在分别制作两个单分子层时，要在合适的位置把“蛋白质分子”连接上，贯穿两层磷脂的；

“蛋白质”可以起到固定作用。最终组成的模型两层磷脂单分子层尾尾相对，形成双分子层，蛋白质贯穿、镶嵌或覆盖在其中。

3.注意事项

（1）药丸球形盒外的蜡质要去除干净，否则打孔等操作时，容易打滑，并且影响美观。

（2）使用解剖针和用美工刀时，容易受伤，要注意防护。建议戴手套操作。（3）泡沫塑料的碎屑容易乱飞，可准备一个湿抹布，及时擦拭桌面。

（4）直径为1mm及以下的金属丝和旧电线较柔软，加工时不易划伤手，更安全。

4.拓展方案

（1）超轻黏土易塑性强，可以用超轻黏土搓成球形，替代药盒制作磷脂，在球形适当位置插人两条金属丝，待24小时超轻黏土变硬定型后，即形成一个磷脂分子模型（见右图）。重复操作，制成若干磷脂分子模型。

（2）将超轻黏土制作成膜蛋白的形状；还可在“蛋白质”中央放置圆杆，定型后取出圆杆便制成“通道蛋白"。

（3）用解剖针在磷脂和蛋白合适位置打孔，以便用电线将其组装起来，模型组装方法同步骤（2）③所述。

四、答案和提示

（一）问题探讨

1.活细胞的细胞膜具有选择透过性，染料台盼蓝是细胞不需要的物质，不易通过细胞膜，因此活细胞不被染色。死细胞的细胞膜失去控制物质进出细胞的功能，台盼蓝能通过细胞膜进人细胞，死细胞能被染成蓝色。

2.细胞膜作为细胞的边界，具有控制物质进出细胞的功能。

（二）思考.讨论

1.最初对细胞膜成分的认识，是通过对现象的推理分析得出的。

2.因为磷脂分子的“头部”亲水，“尾部”疏水，所以在水-空气的界面上磷脂分子是“头部”向下与水面接触，“尾部”则朝向空气的一面。科学家因测得从哺乳动物成熟的红细胞中提取的脂质，铺成单分子层的面积恰为红细胞表面积的2倍，才得出膜中的脂质必然排列为连续的两层这一结论。

3.由于磷脂分子有亲水的“头部”和疏水的“尾部”，在水溶液中，朝向水的是“头部”，“尾部”受水的排斥。当磷脂分子的内外两侧均是水环境时，磷脂分子的“尾部”相对排列在内侧，“头部”则分别朝向两侧水的环境.形成磷脂双分子层。细胞的内外环境都是水溶液，所以细胞膜磷脂分子的“头部”向着膜的内外两侧，而“尾部”相对排在内侧，形成磷脂双分子层。

4.如果将磷脂分子置于水-苯的混合溶剂中，磷脂的“头部”将与水接触，“尾部”与苯接触，磷脂分子分布成单层。

（三）旁栏问题

一是因为水分子极小，可以通过由于磷脂分子运动而产生的问隙；二是因为膜上存在水通道蛋白，水分子可以通过通道蛋白通过膜

（四）练习与应用

概念检测

1.（1）×；（2）×；（3）×。

2.B。拓展应用

1.提示：把细胞膜与窗纱进行类比，合理之处是说明细胞膜与窗纱一样可以允许一些物质出人，阻挡其他物质出入。这样的类比也有不妥之处。例如，窗纱是一种简单的刚性的结构，功能较单纯，细胞膜的结构和功能要复杂得多；细胞膜是活细胞的重要组成部分，活细胞的生命活动是一个主动的过程，而窗纱是没有生命的，它只能是被动地在起作用。

2.（1）由双层磷脂分子构成的脂质体，两层磷脂分子之间的部分是疏水的，脂溶性药物能被稳定地包裹在其中；脂质体的内部是水溶液的环境，能在水中结晶的药物用稳定地包裹其中。

（2）由于脂质体是磷脂双分子层构成的，到达细胞后可能会与细胞的细胞膜发生融合，也可能会被细胞以胞吞的方式进人细胞，从而使药物在细胞内发挥作用。

五、背景资料

1.细胞膜和细胞器的分离提纯方法

细胞中的膜结构是整个细胞及多种细胞器的界膜，对于保持细胞和细胞器的独立性是必不可少的，同时，很多重要的功能是在膜结构上完成的。为了研究细胞膜和细胞器的结构与功能，首先要分离出形态与结构完整的、具有生物活性的、纯度高的样品。在研究工作中，分离细胞膜和细胞器可以用以下方法。

首先是制备一定量的细胞，细胞的来源可以是培养细胞，也可以是某种组织。培养细胞的收集相对简单一些，直接用胰蛋白酶将细胞从培养瓶上消化下来，制成细胞悬浮液。比较易碎的组织细胞的收集如肝、脾等，可采用匀浆的方法，稍加研磨就可制成细胞悬液。有些结缔组织，直接研磨不易分离出细胞，可先用适量的胶原蛋白酶处理。

细胞制备出来后，进行匀浆处理。匀浆的方法有多种，如用高速打碎机破碎，低渗，玻璃珠与细胞共振荡，冻融法，超声波打碎等。可根据实验需要和实验室条件来选择。无论选择哪种方法，都要尽可能保持膜的完整性。整个操作过程要避免过于激烈，pH、离子强度和渗透压等条件要适中，一般常用中性和等渗溶液。

匀浆产生的细胞裂解物，可通过一系列差速离心再加上一个梯度离心来分离细胞膜与细胞器，梯度是根据细胞器的大小、密度和沉降特性来设计的。匀浆分步分离的第一步是差速离心，在一系列的离心过程中离心力逐渐加大，并且将细胞器加入具有密度梯度的介质中离心，常用的分离介质有蔗糖、甘油、葡聚糖等。由于每种细胞器的大小和沉降特性不同，因此，可被分离开来。如果只是分离细胞中的某种细胞器，可直接根据那种细胞器所对应的相对离心力，在细胞匀浆后进行离心分离。哺乳动物红细胞的结构比较简单，其细胞膜可用低渗离心的方法分离出来。如果是独特的细胞膜，可根据表面电荷的密度采用电泳的方法分离，也可以采用凝胶过滤的方法分离。

2.细胞膜的成分

细胞膜主要由脂质和蛋白质组成，还有少量糖类等物质。不同种类的细胞，同一细胞中不同类型的生物膜，甚至同-细胞膜的不同部位，膜的成分都有区别。每种类型的细胞膜都含有特定的脂质和蛋白质，其种类和含量，因膜的类型不同有很大差别。一般来说，功能复杂的膜，蛋白质的种类和含量较多；功能简单的膜，蛋白质的种类和含量较少。

膜脂都是双极性分子。磷脂头部的磷酸及其结合的基团、胆固醇的羟基和糖脂的糖链等亲水基团，分别形成各分子的亲水端；分子的另一端则为疏水端，如磷脂的脂肪酸长链。脂质分子的双极性，决定了其在细胞膜中以脂质双分子层的形式连续整齐地排列，即两层脂质分子的极性（亲水的）头部分别朝向膜外和膜内，非极性（疏水的）尾部则在细胞膜内两两相对，形成膜内部的疏水区，这种特性使细胞膜具有一定的稳定性。

膜脂

膜脂是细胞膜的基本成分，主要由磷脂、糖脂和周醇构成。它们的化学结构、在细胞膜上的含量以及生物学功能各不相同在大多数细胞的膜脂中，磷脂占总量的70%以上，胆固醇不超过30%，糖脂不超过10%。

磷脂

磷脂包括甘油磷脂和鞘磷脂，以甘油磷脂为主。

（1）甘油磷脂。甘油磷脂是膜脂的基本成分，广泛分布于各类细胞膜和生物膜中。甘油磷脂以甘油为分子骨架，磷酸及其结合的基团构成极性头部，两条脂肪酸长链构成非极性尾部。根据与磷酸结合的基团不同，分为磷脂酰胆碱、磷脂酰丝氨酸、磷脂酰乙醇胺和磷脂酰肌醇等，如果磷酸不再结合任何基团，则称为磷脂酰甘油。磷脂酰胆碱也称卵磷脂，含量最多。卵磷脂在蛋黄和大豆中含量特别丰富，在食品工.业中广泛用作乳化剂，医药用卵磷脂主要来源于大豆油精炼过程中的副产品。磷脂酰丝氨酸、磷脂酰乙醇胺含量次之，磷脂酰丝氨酸常见于血小板的膜中，也称血小板第三因子；磷脂酰乙醇胺也称脑磷脂。磷脂酰肌醇含量最少，是胞内信使的前体。磷脂酰甘油含量也很少，在细菌细胞膜中含量十富，双磷脂酰甘油又称心磷脂。

膜脂的熔点较低，在正常条件下呈液态，并具有一定程度的流动性。膜脂的流动性使磷脂分子及嵌人其中的膜蛋白发生侧向移动，在较高温度下，磷脂分子移动较快，膜呈溶胶状态；在较低温度下，磷脂分子移动较慢，膜星凝胶状态，这种特性使细胞膜具有一定的流动性。除与温度有关外，细胞膜的流动性还与膜脂的成分和膜蛋白的含量有关，脂肪酸链越长、饱和脂肪酸越多，膜的流动性越低；膜中镶嵌的蛋|质含量增多时，也会降低膜的流动性。

（2）鞘磷脂。分子结构与甘油磷脂非常相似，但与甘油磷脂不同，它不含甘油成分，以鞘氨醇为分子骨架，磷酸及其结合的基团构成分子的极性头部，脂肪酸长链构成非极性尾部。鞘磷脂在脑和神经组织中含量很高，是脑细胞膜与神经髓鞘的主要成分。

糖脂

糖脂包括鞘糖脂和甘油糖脂，以鞘糖脂为主。

（1）鞘糖脂。鞘糖脂与鞘磷脂不同，由鞘氨醇、脂肪酸及糖链：部分组成，不含有磷酸。糖链通过糖苷键与鞘氨醇连接，构成分子的极性头部。鞘糖脂分布在磷脂双分子层的外层中，非极性的脂肪酸长链埋在外侧脂层中，极性的糖链伸出细胞表面。鞘糖脂分子中的糖基数目不等，仅含一个糖基的为脑苷脂，含多个糖基的又分为中性鞘糖脂和酸性鞘糖脂。常见的中性鞘糖脂有半乳糖脑苷脂、葡萄糖脑苷脂、红细胞糖苷脂、ABO血型抗原等。在酸性鞘糖脂中，含唾液酸的为神经节营脂，在神经组织中含量最高，是最复杂的一类鞘脂；含硫酸的为硫苷脂，最简单的硫苷脂是硫酸脑苷脂，由一个硫酸化的半乳糖和神经酰胺组成。

（2）甘油糖脂。动物细胞膜主要含鞘糖脂，细菌和植物细胞膜大多含甘油糖脂。甘油糖脂的主链为甘油，含有脂肪酸，以糖类取代了磷脂的磷酸及其相连的基团，糖基通过糖苷键连接到甘油上。

固醇

固醇包括胆固醇及其类似物。哺乳动物的细胞膜中胆固醇的含量尤为丰富。在多数细胞中，50%~90%的胆固醇存在于细胞膜和相关的囊泡膜上。胆固醇在调节膜的流动性，增加膜的稳定性以及降低水溶性物质的通透性等方面都起着重要的作用。胆固醇的分子结构不易变形，疏水性太强，自身不能形成脂质双分子层，只能插人磷脂分子之间。胆固醇与脂肪酸链的结合可限制脂质的流动，因此，膜脂中胆固醇的含量越高，膜的流动性越低。胆固醇除了作为生物膜的主要结构成分外，还是很多重要的生物活性分子的前体化合物，如固醇类激素、维生素D和胆酸等。植物细胞膜含植物固醇，如谷固醇、豆固醇等，含量占膜脂的30%~50%。真菌细胞中含麦角固醇，细菌细胞一般不含固醇。

膜蛋白

细胞膜所具有的各种功能，主要是通过膜蛋白来实现的。膜蛋白的种类繁多，不同类型的膜蛋白具有特定的功能。根据膜蛋白分离的难易程度、与膜脂结合的方式及牢固程度和在膜中分布部位的不同，膜蛋白可分为3种基本类型：外在膜蛋白（外周膜蛋白）、内在膜蛋白（整合膜蛋白）和脂锚定膜蛋白。

（1）外在膜蛋白。外在膜蛋白分布于细胞膜的内、外表面，为水溶性蛋白质，通过离子键、氢键与内在膜蛋白的亲水结构域或膜脂的极性头部结合，结合力较弱。只要用比较温和的方法，如改变pH或离子强度、升温或加入螯合剂、高盐溶液等，即可使离子键断开，使膜蛋白从膜上分离下来，但膜结构并不被破坏，因而可用于膜蛋白从膜上的洗脱。例如，磷脂酶是一种以磷脂为底物的水溶性酶类，以较高的亲和力结合到磷脂分子的亲水头部，以降解衰老或损伤的生物膜。外在膜蛋白主要附着于细胞膜的内表面，例如，红细胞膜内表面的骨架蛋白就属于这类蛋白。外在膜蛋白占膜蛋白的20%~30%。

（2）内在膜蛋白。内在膜蛋白有的部分或全部嵌人磷脂双分子层中，有的贯穿整个磷脂双分子层，两端暴露于细胞膜的内、外表面，这种类型的膜蛋白称为跨膜蛋白。内在膜蛋白露出膜外的部分含较多极性氨基酸，属亲水性，与磷脂分子的亲水头部邻近；嵌人磷脂双分子层中的膜蛋白由一些非极性氨基酸组成，与脂质分子的疏水尾部相互结合，因此，结合得很牢固，只有在较为剧烈的条件下，如超声、加入去垢剂、有机溶剂或变性剂等，破坏脂双层使膜崩解后，才能把它们从膜上分离出来。

根据膜蛋白功能的不同，可将其分为具有跨膜运输作用的转运蛋白，如载体蛋白、通道蛋白和离子泵等；具有催化作用的酶，催化发生在膜表面的重要代谢反应，如原核细胞膜上参加电子传递与氧化磷酸化的酶系、细胞色素酶、磷脂及脂肪酸合成酶，真核细胞膜上的Na⁺-K⁺ATP酶、腺苷酸环化酶等；细胞表面接收外界化学信息的受体蛋白，如与激素或递质特异性结合的受体；细胞表面被其他细胞所识别的标志蛋白，如与免疫功能有关的抗原或受体；细胞与细胞外基质、细胞与细胞之间结合的连接蛋白等。内在膜蛋白占膜蛋白的70%~80%。

（3）脂锚定膜蛋白。有的内在膜蛋白本身并没有进人膜内，而是以共价键与脂质（脂肪酸或糖脂）结合，并通过脂质的疏水部分插入磷脂双分子层中，锚定在细胞膜上，其水溶性部分位于磷脂双分子层外。例如，起到固定细胞骨架作用的锚蛋白。

糖类

细胞膜中的糖类主要是一些寡糖和多糖链，这些糖链以糖背键与膜蛋白或膜脂结合，形成种类繁多的多糖，因分布于细胞膜外表面，称为糖被。糖被具有很重要的生理功能，与细胞表面的识别、细胞间信息的传递等有密切关系。糖被上的糖链像无线电的“天线”一样伸出膜外，暴露于细胞间隙，参与细胞的多种生命活动，如形成细胞的抗原性，参与细胞识别、黏附、分化、乔噬、自身免疫和细菌感染等过程

（1）糖脂。鞘糖脂是细胞表面抗原的重要组分。例如，人红细胞膜表面的ABO血型抗原就是鞘糖脂。ABO血型抗原由糖脂上不同的糖链所决定，其中A型抗原和B型抗原的差别仅在于糖链上一个糖基的不同，A抗原为乙酰半乳糖胺，B抗原为半乳糖。不同种类T淋巴细胞表面抗原的差异也是由糖链的差异形成的。某些正常细胞癌变后，表面糖脂成分有明显变化；-.些癌细胞特征抗原，也是鞘糖脂。鞘糖脂还是神经递质、病毒和激素等的膜受体，参与细胞识别和信息传递过程，如霍乱毒素受体就是一种糖脂。

（2）糖蛋白。许多膜蛋白和分泌蛋白都是糖蛋白，糖蛋白是细胞膜、血浆、黏液、细胞间质的重要组分。细胞膜中的免疫球蛋白、病毒和激索等的膜受体是糖蛋白，大多数内在膜蛋白都是糖蛋白。糖蛋白常参与细胞识别，并可作为细胞表面标志或表面抗原。例如，人体所有细胞的细胞膜上都有一种叫作主要组织相容性复合体（MHC）的分子标志，就是一种特异的糖蛋白。从细胞分泌到胞外体液中的蛋白质大多是糖蛋白，包括血液中的血浆蛋白（除白蛋白外）、酶、肽类激素、抗体、补体、某些生长因子、干扰素、凝集素等，以及腺体分泌的黏液中的黏蛋白。细胞外基质的结构蛋白，如胶原蛋白及非胶原蛋白是不溶性的大分子糖蛋白。血浆中的纤维蛋白原、抗血友病球蛋白、纤维蛋白溶解酶原、纤维蛋白溶解酶等，也是糖蛋白。

糖蛋白和糖脂中的糖链序列是多变的，结构信息丰富，甚至超过核酸和蛋白质。糖蛋白的糖链参与肽链的折叠和缔合；参与糖蛋白的转运和分泌；还参与分子识别和细胞识别。分子识别是通过两个分子各自的结合部位来实现的。结合部位结构互补，相应的基团间产生足够的作用力，使两个分子结合在一起。分子识别是一种普遍的生物学现象。糖链、蛋白质、核酸和脂质各自间以及它们相互之间都存在分子识别。细胞识别实际上就是细胞表面分子的相互识别，例如，哺乳动物的卵细胞外层有一层透明的糖蛋白外衣，称为透明带，由三种糖蛋白组成，糖链能被精子表面的受体识别，精卵识别引发精子头部释放蛋白酶和透明质酸酶，使透明带水解，精子和卵细胞的细胞膜融合，精子核进人卵细胞内。

3.细胞膜成分的分析方法

组成细胞膜的成分可分为三大类，即膜脂、膜蛋白和糖类。几种成分所占的比例，依据膜类型的不同、细胞类型的不同、生物类型的不同以及细胞不同的发育时期而发生变化，如肝细胞膜中蛋白质与脂质的比例明显高于红细胞。

膜脂是细胞膜的基本成分，约占膜成分的50%，它又包括三大类脂质分子，即磷脂、糖脂和胆固醇。磷脂含有极性的磷酸基团，以及非极性的烃链，即包括极性的头部和非极性的尾部，属双极性分子。糖脂也是双极性分子，它的结构与鞘磷脂很相似，仅由一个或多个糖基代替了磷脂酰胆碱。胆固醇分子包括：部分：作为极性头部的羟基、类固醇环和一-个非极性的碳氢尾部。

膜蛋白是构成细胞膜的重要组分，膜的大部分功能主要由膜蛋白完成。膜蛋白约占膜成分的40%。

膜中的糖类占膜成分的2%~10%，它们通常与膜脂结合形成糖脂，或与蛋自结合形成糖蛋白。其中的糖类分子有单糖，也有多糖。

对于组成细胞膜的基本成分，最初是通过用脂质溶剂和蛋白酶处理细胞膜来确定的。用脂质溶剂处理细胞，发现细胞膜被溶解，脂质分子进人溶剂中，说明膜中含有脂质分子；用蛋白酶处理细胞也能破坏膜结构，说明细胞膜的化学组成中除了脂质还有蛋白质。对于一些具体的组成成分，可采用相应酶的处理来确定。例如，用卵磷脂酶处理细胞，可破坏细胞膜，证明膜中有卵磷脂的存在。对于膜中某种蛋白质功能的分析，有很多方法，其中一种是将这种蛋白质分离纯化出来，将它掺人到磷脂小泡中，形成只含一种蛋白质的磷脂小泡，然后检测蛋白质的功能。

4.细胞膜的主要功能

细胞膜对于细胞整个结构的完整性以及细胞的正常生命活动都是至关重要的。其功能概括起来有以下几个方面。

（1）细胞的界膜这是细胞膜最重要的功能。无论是真核细胞还是原核细胞，都必定有一个由一定膜结构形成的界膜，不然就不会有细胞存在。细胞膜的出现使生命物质发展到细胞的形式，也保证了细胞生命活动的正常进行。细胞膜的出现使各种生物大分子集中到一个相对稳定的微环境中，这样有利于细胞的物质和能量代谢，也有利于细胞的生长发育。

（2）物质的跨膜运输膜的存在使细胞成为一个相对独立的系统，但细胞不是一个封闭的系统，细胞的生存、生长和发育依赖于细胞内外的物质交流。膜对于物质的运输具有选择性，只有在需要时，物质才会被转运。物质既可以从浓度高的一侧转运到浓度低的一侧，也可以从浓度低的一侧转运到浓度高的一侧。前者属被动运输，不需要细胞代谢提供能量；后者属主动运输，需要细胞代谢提供能量。对于大分子的运输，细胞采用的是胞吞与胞吐的方式，通过将物质包裹在囊泡中进行转运。

（3）信号转导膜上的某些蛋白属于信号受体蛋白，这些蛋白与胞外信号分子相结合被激活，然后将信号转人胞内，再通过胞内信号转导分子沿信号通路传递，最终产生特定的生物学效应。例如，某些信号分子激活细胞膜上的受体后，可促进细胞增殖。

（4）胞间连接与通信多细胞生物体内，细胞通过细胞膜进行细胞间的多种相互作用。动物细胞间有多种连接方式，概括起来有紧密连接、锚定连接和间隙连接；植物细胞间主要是通过细胞壁连接在一起。有些细胞连接方式主要是为细胞间的通讯提供结构基础，如动物细胞的间隙连接，在相邻细胞间形成孔道结构；植物细胞间的胞间连丝，也成为细胞间物质转运和信息交流的通道。

（5）胞间的识别识别是指细胞对同种或异种细胞、同源或异源细胞以及对自己或异己分子的认识和鉴别。通过细胞表面受体与胞外信号分子的选择性相互作用，导致一系列的生理生化反应，从而实现信号传递。细胞识别是细胞发育和分化过程中一个十分重要的环节，细胞通过识别和黏着形成不同类型的组织。

5.几种主要的生物膜结构模型

迄今为止，已提出的生物膜结构模型达几十种之多，现仅介绍几种较为重要的模型。随着研究的深入，人们对膜结构的认识将会不断趋向全面与合理。

（1）双分子片层模型

此模型由丹尼利（J.Danielli）和戴维森（H.Davson）于1935年提出，以后的研究者又做了些修改和补充。此模型的主要内容为：细胞膜是由双层脂质分子及内外表面附着的蛋白质所构成的。脂质分子平行排列并垂直于膜平面。双层脂质分子的非极性端相对，极性端向着膜的内外表面，在内外表面各有一层蛋白质。这一模型缺少必要的细节，是对膜结构的一个较粗浅的认识。

（2）单位膜模型

此模型是由罗伯特森（J.D.Robertson）于1959年提出的。这一模型主要强调：连续的脂质双分子层组成膜的主体，磷脂的非极性端朝向膜内侧，极性端朝向膜外两侧，蛋白质以单层肽链的厚度，以β折叠形式通过静电作用与磷脂极性端相结合，从而形成蛋白质-磷脂-蛋白质的三层结构，称为单位膜。他提出真核细胞与原核细胞具有相同的膜结构。单位膜模型的主要不是在于：把膜结构描述成静止的、不变的，这显然与膜功能的多样性相矛盾。此外，认为蛋白质分子在脂分子表面呈伸展构型，也与蛋白质发挥其功能时的构象要求不相符。

（3）流动镶嵌模型

这一模型是由辛格（S.J.Singer）和尼科尔森（G.Nicolson）于1972年通过对已有的模型进行修正而提出的。它的主要特点是：（1）强调了膜结构的不对称性和不均匀性。将膜蛋白分为外在膜蛋白和内在膜蛋白，并且指出蛋白质在脂双层中的分布是不对称和不均匀的。（2）强调了膜结构的流动性。认为膜的结构成分不是静止的，而是动态的，生物膜是流动的脂质双分子层与镶嵌着的球蛋白按二维排列组成。（3）膜的功能是由蛋白质与蛋白质、蛋白质与脂质、脂质与脂质之间复杂的相互作用实现的。

（4）晶格镶嵌与板块镶嵌模型

沃利奇（Wallach）于1975年提出品格镶嵌模型。他在流动镶嵌模型的基础上，进一步强调生物膜中流动性脂质的可逆性变化。这种变化区域呈点状分布在膜上。相变表现为膜脂分子的一种协同效益，即儿十个以上的脂分子同时相变。膜脂的相变受温度、脂本身的性质、膜中其他组分、pH和二价阳离子浓度等因素的影响。板块镶嵌模型是杰恩（M.K Jain）和怀特（H.B.White）于1977年提出的，其内容本质上与j品格镶嵌模型相同。他们认为：在流动的脂双分子层中存在许多大小不同的刚度较大的彼此独立运动的脂质“板块"（有序结构区），板块之间被无序的流动的脂质区所分割，这两种区域处于一种动态平衡之中。

生物膜的结构模型虽然有很多种，但被广泛接受的结构模型基本内容是趋向一致的。其要点和特点基本相同，主要包括膜的分子组成和结构特征。

（5）系统的视角看细胞结构

在生物学史上，存在着机械论和活力论之间的论战。为解决这两种分析方法在科学解释中的局限性，更好地解释生命现象，于是诞生了系统论思想。所谓系统论思想，就是按照事物本身的系统性，把要研究的对象放在系统的形式中加以考察的思想。而系统，作为物质的存在方式，指的是由相互作用和相互依赖的若干组成部分结合的具有特定功能的有机整体，生命系统的存在和发展有三个最重要的要素：系统的结构（高度有序的结构）、系统的延续机制（自我复制）、系统与环境的联系（新陈代谢）。

生命是物质运动的一种形式，但构成物质的蛋白质、核酸、脂质、糖类和其他分子，都不能单独完成生命过程；即便是这些分子构成了细胞器，也不能完成所有的生命活动。只有当这些分子按一定方式组织起来，构成各种生命系统（如细胞、组织、器官、系统、个体、种群、群落、生态系统等）后，才能表现出生命现象。系统论要求把生命看成是一个既具有高度的自主性，又与外界交换物质和能量的开放系统。

生命是系统活动的整体表现，而细胞是由生物大分子组织在一起能够完整表现所有生命现象的基本系统。细胞作为基本的生命系统，具有生命系统的层次性、整体性（如细胞是细胞膜、细胞质基质、细胞器、细胞核等结构的统一整体）、开放性（如物质进出细胞和能量交换等）、动态性（如细胞的增殖、衰老、凋亡、癌变等）的特征。

将细胞作为基本的生命系统来学习，传递给学生“生命现象不同于其他的物质现象”的观念。有利于学生将生物学的微观世界和人类的宏观认识有机地结合起来。还可以帮助学生利用系统的思想排除机械论、活力论、外因论等的影响，对于树立辩证唯物主义的自然观，提高科学素养大有裨益。

六、教学案例与评析

细胞膜的结构与功能

北京十一学校刘赛男任春磊

教学目标的确定

课程标准对本节内容的要求是：概述细胞都是由质膜包裹，质膜将细胞与其生活环境分开，能控制物质进出，并参与细胞间的信息交流。教学提示里的要求是：利用废旧物品制作细胞膜模型。依据上述要求，确定本节的教学目标如下。

1.通过观察、感受卵黄膜及分析细胞膜的功能，概述细胞膜作为系统边界的功能。

2.通过分析细胞膜结构模型建立的历程及其他资料，能基于事实和证据进行推理、论证，提出或否定假说（或模型），加深对“模型与建模”的理解，感悟科学在质疑与创新中不断发展。

3.通过概括、比较不同细胞膜结构模型，说出不同模型的要点，阐释流动镶嵌模型。

4.通过“脂质体药物”的分析，体会科学知识与解决现实问题之间的密切联系，增强社会责任感。

教学设计思路

本节课教学设计采用学生自主学习、小组合作与教师问题引导相结合的教学方法，注重情境体验、科学史重演和实验探究，帮助学生发展并达成相应的学科核心素养。具体设计思路如下。

教学实施的程序

评析

本节课教学紧密围绕细胞膜成分和结构的科学探究历程进行设计，具有以下主要特点。

1.准确把握学科核心素养目标，自然地渗透在教学过程之中教师将细胞膜成分及结构的科学探索历程，转化为探究教学的情境，通过问题导学、实验分析的方式，使学生领悟“提出假说”“模型与建模”等科学研究方法，引导学生基于证据进行推理论证，促进学生质疑与创新，综合发展学生的科学思维和科学探究素养。引导学生利用“流动镶嵌模型”解释细胞膜的功能，促进对“结构与功能相适应”的理解。最后通过“脂质体药物”的拓展延伸，体会如何利用理论知识解决现实问题，培养社会责任意识。

2.用高质量的问题引导思维活动，促进素养发展围绕科学发现史展开教学是教师常用的思路，因为其中有着丰富的探究素材，有着学科概念的建立和发展过程，有着人们认识和解决问题时的思维碰撞和争论，有着解决生物学难题的学科思想方法。这种教学思路的难点在于如何巧妙地将科学发现的历程转化为学生活动情境，在充满悬念的情境中通过精准的问题引导来实现高质量的学生思维活动，而不是把科学发现事实进行罗列和堆砌。本课教学中，教师很关注通过连续的、富有逻辑的问题串，-步步引导学生思维，如“蛋白质--脂质-蛋白质的静态膜结构模型（三明治模型）能解释膜的哪些功能？不能解释哪些功能？”“根据电镜照片和膜厚度的证据，请对细胞膜结构提出你的猜测”“人鼠细胞融合实验，得出的结论是什么？”等问题，不仅富有启发性，而且直指学科核心素养的发展，有力地促进了学习目标的达成。

本课在教学方法选择上，围绕“细胞膜的功能”重要概念，以学生自主学习和问题交流为主。在设计中若能更多考虑通过评价对学生自主学习和交流进行引导，可能会有更好的教学效果。

评析人：柳忠烈（北京市海淀区教师进修学校）

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