【原】【一文终结】反射

反射

反射是无意识的刺激反应。该反射对于诊断和定位神经病变非常重要。

简单的反射弧

反射弧包括感受器(例如,个特殊的感觉器官、皮肤终末器官或其刺激发起脉冲的肌梭)、通过外周神经发送冲动到中枢神经、对于某些反射中间神经元传递冲动到传出神经元、在神经中向外传递冲动给效应器的传出神经元(通常是LMN)、效应器(如肌肉或产生反应的腺体)。

这个简单的反射弧的任何一个点中断都会终止这个反应。

反射类型

对临床神经科医师具有重要意义的反射,可以分为4组:浅表(皮肤和黏膜)反射、深腱(肌伸张)反射、内脏(有机)反射和病理(异常)反射。

反射总结

反射	传入神经	中枢	传出神经
浅反射
角膜反射	脑神经V	脑桥	脑神经Ⅶ
喷嚏反射	脑神经V	脑干与上脊髓	脑神经V、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ和脊髓呼气神经
吞咽反射	脑神经Ⅸ	延髓	脑神经Ⅹ
上腹壁反射	T7—T10	T7—T10	T7—T10
下腹壁反射	T10—T12	T10—T12	T10—T12
提睾反射	股神经	L1	生殖股神经
跖反射	胫神经	S1、S2	胫神经
肛门反射	阴部神经	S4、S5	阴部神经
腱反射
下颌	脑神经V	脑桥	脑神经V
肱二头肌反射	肌皮神经	C5、C6	肌皮神经
肱三头肌反射	桡神经	C7、C8	桡神经
肱桡反射	桡神经	C5、C6	桡神经
膝反射	股神经	L3、L4	股神经
跟腱反射	胫神经	S1、S2	胫神经
内脏反射
对光反射	脑神经Ⅱ	中脑	脑神经Ⅱ
调节反射	脑神经Ⅱ	枕叶皮质	脑神经Ⅲ
睫状肌	感觉神经	T1、T2	颈交感神经
心眼反射	脑神经V	延髓	脑神经Ⅹ
颈动脉窦	脑神经V	延髓	脑神经Ⅹ
球海绵体	阴部神经	S2—S4	骨盆神经
膀胱和直肠	阴部神经	S2—S4	阴部神经

反射也可根据其中心表现分类,如脊柱反射、延髓反射(姿势和扶正反射)、中脑反射或小脑反射。

脊髓反射

节段性脊髓反射涉及传入神经元及其处于同一水平的外围神经、背根和运动单位内的轴突。

简单的反射反应涉及具体的肌肉收缩模式。刺激和影响之间的延迟是由用于脉冲沿有关神经纤维传递所需要的时间和突触延迟(每个突触1毫秒)所决定的。

若要某特别反射出现,反射弧(肌肉感受器,外围神经和背根中的感觉轴突,LMN及其轴突、肌肉)必须完好;因此,脊髓反射的评估可以提供影变化响神经系统病变定位非常有用的信息。

牵张反射及其解剖基础

为了保持适当的肌张力牵张反射(又称腱反射或深反射)提供了一个反馈机制。

牵张反射取决于专门的感受器(肌梭)、通过这些感受器伸肌肉展从背根至脊髓的传入神经纤维(主要是Ia纤维)、投射回肌肉的两种类型的LMNs(α运突受动神经元和γ运动神经元)和专门的抑制中间神经元( Renshaw细胞)。

肌梭

这些专门的机械感受器位于肌肉内,并提供有关的长度和肌肉长度变化速率的信息。

肌梭含有专门的梭内肌纤维,其由结缔组织囊包围(肌梭纤维不应与梭外纤维或原发性肌细胞混淆,其是提供肌肉收缩动力的常规长伸收缩单位)。

两种类型的梭内纤维(核袋纤维和核链纤维)被固定到结缔组织隔,其在肌肉内纵向运行,并且与梭外肌纤维平行。

两种传入轴突类型,Ia纤维和Ⅱ纤维,分别从肌梭梭内纤维初级终点和次要终点发出。这些传入轴突从肌梭携带刺激通过背侧根传递给脊髓。

脊髓及其传入纤维提供有关肌肉长度(静态响应)和肌肉长度变化率(动态响应)的信息。静态响应由核链纤维生成;动态响应由核袋纤维生成。

进入脊髓灰质后,来自肌梭的la传入纤维与α运动神经元产生单突触的兴奋连接。

肌梭与梭外肌纤维平行分布。延长或拉伸肌肉会扭曲肌梭的感觉神经末梢,并产生感受器电位。

这导致来自肌梭的(Ia传入)传入轴突受到刺激,频率与拉伸度成正比。反之,肌肉的收缩缩短肌梭,并导致刺激引发率降低。

深反射与控制不恰当的肌肉伸展有关,从而有助于维持身体姿势。来自肌梭的Ia纤维单突触结束并产生兴奋性突触后电位,在相同的肌肉内支配梭外肌纤维的运动神经元。

肌肉延长伸展肌梭,从而引起背根中的Ia传入纤维不放电。反过来,这激活α-运动神经元运行到肌肉，并导致梭外肌纤维收缩，使得肌肉缩短。

除了牵张反射涉及的单突触激活α-运动神经元，Ia传入通过抑制性中间神经元投射到对抗肌肉群。这提供了交互抑制，通过此屈肌以协调的方式兴奋,伸肌被抑制(反之亦然)。

α运动神经元

负责肌肉收缩的梭外肌纤维被称为α运动神经元的大角前神经元所支配。当α运动神经元受刺激,动作电位通过在腹侧根和外周神经传播到运动终板。

在此,它们具有兴奋作用并产生肌肉收缩。α运动神经元轴突的直径12~20μm,并以每秒70~120m的传导速度快速发送动作电位,从而使它们迅速达到目标肌肉。

γ运动神经元

每个肌梭在囊内包含2~10个小梭内肌纤维。梭内肌纤维从小的其细胞体存在于腹角中的专门的运动神经元,即γ运动神经元接收它们自己的神经支配。

γ运动神经元有相对小的轴突(Ay群中,直径3~6μm),其构成25%~30%的腹侧根纤维。γ运动神经元中的刺激兴奋梭内肌纤维,使它们收缩。

此动作不会直接导致可检测的肌肉收缩,因为梭内肌纤维很小。但是激活的γ运动神经元确实增加对肌梭的张力,增加其对整体肌肉伸展的灵敏度。

因此,γ运动神经元/梭内肌纤维系统对肌梭设置了“增加”按钮。γ运动神经元的放电频率是通过从大脑降序活动所调节。通过调制对于牵张反射的阈值，降序影响调节着姿势张力。

Renshaw细胞

这些中间神经元位于腹角内,投射于α运动神经元,并具有抑制性。Renshaw细胞经过来自α运动神经元的分支接收兴奋性突触输入。

这些细胞是此处反馈电路的一部分,能防止α运动神经元的过度活跃。

高尔基腱器官

第二组感受器,即高尔基腱器官,出现于肌腱内。这些牵张感受器与梭外肌纤维串联布置,并被任一拉伸或收缩的肌肉激活。Ib传入纤维通过背根从肌腱器官运行至脊髓灰质。

在这里,它们终结于抑制α运动神经元支配主动肌的中间神经元上,从而调节反牵张反射。作为这种反馈装置的结果,这些专门感受器阻止运动神经元的过度活动。

临床相关

如果在前根或周围神经中的α运动神经元纤维被切断或受伤,肌肉的抗拉伸力降低。肌肉变弱、变松,几乎没有了张力。

对深反射的检查可提供有价值的诊断信息。例如,所有深反射丧失提示多发性神经病(如吉兰-巴雷综合征),而损失或减少某一个特定深反射(如一侧的膝反射丧失),表明对神经或神经根中的供给此反射的传入神经纤维或传出神经纤维的伤害。

支撑人体的较大伸肌群由α运动神经元和γ运动神经元共同激活,使其保持不断地活跃。脊髓横断会明显降低病灶平面以下肌肉张力,这表明脊髓上的下行纤维调节a运动神经元和γ运动神经元。

在脊髓横断后的慢性期,会出现病变水平以下牵张反射亢进,从而产生痉挛。这种情况是由于下行调节纤维影响缺失的结果。痉挛可以失去功能,并经常用巴氯芬—一种γ氨基丁酸兴奋剂治疗。

然而,在一些患者中,在痉挛性下肢末端增加肌张力则非常有用,会在皮质脊髓束系统受损（卒中后）后提供至少一种僵硬痉挛性步态。 

多突触反射

多突触反射与伸肌牵张反射（如髌骨、跟腱）相反，多突触交叉的伸肌反射不限于一个肌肉；它们通常会涉及身体相同或相反一面的很多肌肉。这些反射有以下几个生理特征。

1. 拮抗剂的交互作用：身体一侧的屈肌被兴奋，伸肌被抑制；相反表现发生在身体的另一侧。

2. 发散：来自几个感受器的刺激被发散至脊髓中许多运动神经元。

3. 总和：连续或同时亚阈值刺激可以结合以引发反射。

4. 层次：当两个对抗的反射被同时引起一个压倒另一个。

脊髓固有的轴突位于脊髓灰质的边缘，是向上或向下若干节段传递刺激的、以协调涉及多个节段的反射。

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