父亲节特刊：今天你炫父了吗？驱动父爱的神经生物机制

父爱如山

深爱当知感恩

FATHER'S

DAY

父母的照顾和陪伴对子女的发育、发展产生深远的影响。高质量的父母照顾可以显着提高子女的认知能力，交际能力；而缺失这种母爱父爱后子代出现社交障碍、情感障碍等问题的风险增加。

有意思的是，仅有约3–5％的哺乳动物是双亲的，大多数哺乳动物是“单亲家庭”，多由母亲单独抚养。然而，父爱并不是先天就有的，后期通过社会经验习得的。

在啮齿类动物中，未经历交配的雄性小鼠通过残忍杀害幼崽增加其交配机会。而在经历交配后并与孕鼠一起生活后，这些雄鼠就会减少攻击幼崽的行为，开始扮演“父亲”角色照顾幼崽。

如果这样雄性小鼠还是没有父爱，那就腹腔来一针催产素！

【Cell】:父爱可以无中生有？科学家揭示催乳素具备这种超能力

# 父爱也有级别-低配、高配、顶配 #

怎么证明是满满的父爱尼？只看行动，不听言论！

在不同物种间父爱的表现形式也并不同；在小鼠中，父爱的行为表现主要为：首先是Sensitization，将幼崽放置在雄鼠附近时，雄鼠开始进行照顾的行为的潜伏时间越短，表明越有父爱。

其次是幼崽衔回：将幼崽放置到巢穴之外的位置，幼崽会发出呼救声音，雄鼠开始衔回到巢穴的时间越短，表明越有父爱；舔舐行为，雄性小鼠会不定期的舔舐幼崽，这种触觉刺激有利于幼崽的生长发育。

研究人员利用这些行为研究父亲照顾幼崽的生物学机制。啮齿类动物的这种父爱属于低配版的。

非人类灵长类动物中，父辈雄性猴Carrying行为，将从出生后幼崽就被父辈一直带在身边，这样可以缓解母辈照顾的压力。喂养行为，父辈会将自己辛苦获得食物分给幼崽。与啮齿类动物一样，灵长类动物也存在舔舐行为-爱的抚摸。除此之外，它们会教受幼儿生活技巧，和幼崽进行亲密的玩耍行为。

灵长类动物这种父爱比啮齿类动物更高级一些、更有爱，属于高配版。

而人类的父爱更加润物细无声，渗透到生活中的每一个细节，严厉而温柔，在所有的物种中这份爱应当是顶配的。

# 父爱母爱或许天生不一样 #

母爱行为的神经生物学机制在哺乳动物中高度保守，母爱行为受激素的强烈影响。催产素在诱导和调控母爱行为中发挥关键作用。但是父爱行为在物种内和物种间存在表型的可塑性，随着环境威胁、社交行为等因素变化而发生变化。

尽管父亲和母亲可能共享调控育儿的神经环路，但是他们仍然存在一些差异。

父亲、母亲在照顾幼儿的过程中，双亲的大脑均会经历变化，其中父亲经历的变化更大一些。主要表现在成体神经元再生增加、灰质体积的变化、出现新形式的功能连接。

对人类在照顾幼儿时进行核磁共振成像发现母亲杏仁核区域激活增强，而父亲则是皮层区域增强。

此外，父亲和母亲的育儿行为在进化过程中沿着各自独立的路线进化的。一项全基因组学揭示了拉布拉多白足鼠（Peromyscus maniculatus，是一种多配偶的鹿鼠）和灰背鹿鼠（ Peromyscus polionotus ，单配偶）在父爱行为中12个基因座存在差异，其中8个具有性别差异性。

# 父爱行为关键的脑区 #

在啮齿类动物中下丘脑内侧视前区 (MPOA)是调控母爱行为核心的脑区。MPOA 通过投射到伏隔核和中边缘的腹侧被盖区 (VTA)多巴胺神经元，促进雌性小鼠的社交行为和奖赏行为，有利于看见婴儿、听到婴儿的声音或嗅探婴儿。

孕期中的催产素、催乳素和雌激素也会促进母鼠更多与幼崽接触。

此外MPOA兴奋性甘丙肽神经元投射到VTA、导水管周围灰质 (PAG)、杏仁核的内侧核的神经环路也调控母性行为。

这些脑区和神经环路同时也是调控父爱的重要脑区：在照顾幼崽过程中，雄性小鼠MPOA、内侧和基底外侧杏仁核，BNST、腹侧苍白球和外侧隔核脑区神经元大量激活；而在损毁该脑区后父爱可能就无法展现了。

雄性小鼠MPOA脑区甘丙肽神经元投射到PAG抑制性神经元的环路可促进对幼崽的理毛行为，投射到VTA 神经元促进接近幼崽的行为，投射到杏仁核的神经环路可抑制雄性小鼠的竞争性社会行为、攻击行为，促进照顾幼崽。

在人类中，通过核磁共振成像发现父亲在面对幼儿的听觉、视觉等刺激后激活下丘脑、杏仁核和皮层下多巴胺奖赏脑区，这些激活的脑区与在啮齿类动物中的一样。

然而在人类中这些神经环路通过多个上行和下行的神经连接投射到岛叶皮层-扣带皮层-额颞顶皮层网络中，形成一个完整的育儿神经网络。这个“有爱”的育儿神经网络使人类父母较快的适应婴儿的行为，使他们能够了解婴儿的每时每刻的需求和社会信号。

缺乏父爱会改变后代的行为特征，包括焦虑、攻击性、社交行为和对奖励的反应。剥夺父爱后引起上述行为障碍的机制是复杂的。

目前发现的机制为兴奋性/抑制性失衡：在结构学上，父爱剥夺后子代眶额皮质OFC脑区兴奋性突触数量减少，抑制性神经元数量增加。在分子水平上，子代海马脑区兴奋性递质谷氨酸受体的亚基Grin2a表达增加，Grin2b表达降低，突触后致密蛋白PSD95表达减少。

神经营养因子可塑性机制：父爱剥夺在雄性和雌性后代的海马表达的糖皮质激素受体和脑源性神经营养因子（BDNF）的神经元密度降低。

父爱剥夺后引起子代雄鼠伏隔核多巴胺1型受体和多巴胺2型受体的增加，而在雌性子代这些多巴胺受体表达下降。这些父爱剥夺引起的神经内分泌，神经肽能和神经元突触变化的机制是基于动物模型研究的，在人类很少有研究。

# 父爱的代际遗传效应 #

目前估计高达 70% 的施虐父母本身也受到虐待，而 20-30% 的受虐婴儿在成年后可能会成为施虐者，表明这种虐待儿童在一定程度上的具有代际传播的效应。

已有人类证据研究表明父辈遭受到的压力、酗酒、药物滥用等不良事件会影响子代的发育。这些不良的行为事件通过改变DNA甲基化、组蛋白修饰和非编码RNA等表观修饰方式遗传给后代。动物研究发现父爱剥夺后其子代的育儿行为减少。

2020年美国埃默里大学心理学系Alexander G. Ophir研究团队根据生态学理论设计出真实世界里的父爱缺失动物模型，发现幼儿期缺少父亲的陪伴下，雄性子代在成年后出现明显的社交能力差，这可能与血管加压素受体的表观遗传学相关。