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从狩猎采集社会到民族国家，合作是人类社会的决定性组织原则。那么，在微生物的世界中呢？ 进化以物种间凶猛的竞争为基础，但是我们在很多水平的生物组织中都观察到了合作。自然选择怎么导致合作行为的问题已经使进化生物学家迷惑了几十年。我们都知道合作是进化构建新层次组织所必需的，基因组、细胞、多细胞生物、群居昆虫和人类社会等都以合作为基础。合作意味着那些自私基因要放弃一些自己的生殖潜力来帮助别人。但是自然选择意味着竞争，反对合作，除非有一个特殊的合作机制。这篇文章中(Nowak 2006)，作者讨论了五种合作进化的机制：亲缘选择理论，直接互惠，间接互惠，网络互惠和群体选择。对于每一个机制，都推断一个简单的规则，指定自然选择是否可以导致合作。 没有任何合作进化机制的时候，自然选择支持背叛者(Nowak 2006)。在一个混合群落中，背叛者D比起合作者C有更多的收益（适合度）。因此，自然选择持续减少合作者的丰富度i直到他们灭亡。在自然选择下整个群落的适合度也降低。N表示整个群落的大小。如果有i个合作者和N-i个背叛者，那么合作者和背叛者的适合度分别用以下公式表示fC = [b(i − 1)/(N − 1)] − c ；fD = bi/(N − 1)，群落的平均适合度用以下公式表示f = (b − c)i/N（c:一个合作者付出的代价；b：另一个个体接收到的利益）。 下面就具体看一下五种合作进化的机制： 1、亲缘选择理论（Kin Selection） 指生物族群的基因频率在不同世代之间的一种变化形式。而这种变化，至少是源自一些在血缘上亲近的个体之间的互动。更进一步，则是个体对于其他族群成员的行为，以及对于族群之外生物的行为等等。亲缘选择常用来解释动物的利他行为。用达尔文的个体选择观点是很难解释利他行为的，因为利他行为所增进的不是行为个体自身的适合度，而是其他个体的适合度。如果应用亲缘选择的观点，利他行为便能得到合理的解释，因为亲缘选择只对那些能够有效传递自身基因的个体有利，而不管这个个体的行为是否有利于自身的存活和繁殖。 当以下状况成立时，表现某些行为特征的基因频率将会增加： r > c/b r = 施益者与接受者在遗传上的血缘关系系数。 b = 施益者的利他行为（接受者的繁殖利益之增加量）。 c = 施益者支付的成本（个体表现施益行为所花费的繁殖利益） 亲缘选择可能是维持根瘤细菌结瘤固氮的主要选择动力。个体自我牺牲形成根瘤，通过增加根系分泌物流动传递，使根际亲属形成更多的根瘤(Olivieri & Frank 1994)。 对于自己的亲属，个体将表现出更多的利他，而不是竞争，因为他们共享基因的比例相对比较高（比如，和兄弟姐妹共享二分之一，和堂表亲共享八分之一）。所以，通过帮助亲属繁殖，一个个体可以将自己的基因传给下一代，增加他们的达尔文适合度。不过，亲属之间的竞争会降低甚至会抵消亲缘选择的利他作用导致的对亲属的好处。最近的理论工作阐明了这个亲缘选择的过程和选择动力，也证明了亲属之间普遍存在竞争。 亲属之间竞争作用减少了导致利他主义的亲缘选择(West et al. 2002)。施益者和受益者之间的有效亲缘相关性（即Hamilton’s理论中的r）随着相互竞争的施益者和受益者之间亲缘关联性增加而降低。rxy是施益者和受益者之间的亲缘关联性，rxe代表相互竞争的施益者和与受益者个体之间的亲缘关联性。 虽然Hamilton的亲缘选择理论解释了亲属之间的利他行为，但是利他行为的选择也取决于竞争的规模，如果存在局部竞争资源，就像上面提到的亲属之间存在竞争(West et al. 2002)的情况，这样会降低对合作的选择。 竞争的规模和亲缘选择理论(Clark et al. 2004)。这是竞争规模对利他行为选择的影响图，竞争的规模从全局（a=0）到局部（a=1）。两条不同的线分别代表相对高（r=0.75）和相对低（r=0.25）的关联性（亲缘）。关联性高时更青睐于高水平的合作，而且竞争更偏全局性。此外，也有一个竞争和关联性之间的关系：随着竞争变得越来越局部，关联性对选择合作的影响也降低了。如果a=1，竞争变得完全局部，这是因为亲属之间存在竞争，所以亲缘选择没有办法再利他。 2、直接互惠(Direct Reciprocity) 有一个只能在亲属之间解释合作的理论是不够的。我们需要观察不相关个体之间，甚至不同物种成员之间的合作。这样的考虑导致了Trivers(Trivers1971)提出了合作演变的另一个机制，直接互惠。假设相同的两个个体之间重复相遇，在每一轮相遇中，每个个体都有合作和背叛之间的选择，如果我现在选择合作，你可以稍后合作。因而每个参与者都有机会去“惩罚”另一个参与者前一回合的不合作行为。这时，合作可能会作为平衡的结果出现。背叛的动机这时可能被惩罚的威胁所克服，从而可能导向一个较好的、合作的结果。这个游戏理论框架被称为重复的囚徒困境。Inglis 等人研究发现，铜绿假单胞菌通过产生iron-scavenging 铁载体来合作，在这种情况下，通过产生毒素来惩罚不合作者(Inglis et al. 2014)。 3、间接互惠(Indirect Reciprocity) 直接互惠发生在双方重复相遇交换的情境下，并且双方都要给彼此提供帮助，但实际情况下一些相互关系通常都是短暂而且不对称的。直接互惠相当于等价交换，而间接互惠类似于发明了钱。钱就关乎到信誉，比如一个人给慈善机构捐了款，帮助了别人，自己赢得了好名誉。研究发现，Prochlorococcus不能编码过氧化物酶（katG），而Alteromonas sp. EZ55能够编码 katG，从而能够将海水中的过氧化氢消耗到不能对 Prochlorococcus和 Pelagibacter ubique 产生毒害的水平，在这个系统中，Prochlorococcus 能够通过光合作用合成碳，为 Alteromonas sp. EZ55 和异养微生物 Pelagibacter ubique 提供营养(Kazamia et al. 2016)。在这里 Pelagibacter ubique 什么都没有做，一直都在享受别人的成果，但也许它在某些我们不知道的方面发挥了作用，使这个系统的稳定性得以维持。 4、网络互惠(Network Reciprocity) 自然选择支持背叛者的理论是以充分混合的种群为基础的，在这个种群中个体与个体之间的接触交流的机会都是同等的。但是真正的种群混合是不充分的，空间结构或社交网络意味着某些个体之间的交流多于与其他个体之间的交流。捕捉这种效应的一种方法是进化图论(Lieberman et al. 2005)，种群中的个体占据图形的顶点，图形的边缘决定着谁与谁的互动。以合作者和背叛者为例，不考虑其他复杂战略时，在一个群体中，当一个合作者付出了，他周围的个体都得到了好处，而背叛者没有付出，它周围的个体都得不到好处。在这种情况下，合作者可以通过形成网络集群来获得胜利，互相帮助。这里的“网络互惠”是“空间互惠”的概括。 5、群体选择(Group Selection) 选择不仅仅存在于个体间，也存在于群体之间。比起一群叛逃者，一群合作者更有可能成功。假设种群被分为几个群体，合作者在自己群体内互相帮助，而叛逃者则没有帮助。群体内的个体在繁殖的时候他们的后代会被添加到与自己相同的群体内。当一个群体容量达到最大n时，它会分裂为两个群体，在这种情况下，为了维持整个种群的大小另外的群体会灭绝。要注意的是虽然这里只有群体内的个体在繁殖，但选择出现在两个层次上。在较低层次上，同一群体中的个体间存在竞争；在较高层次上，群体之间相互竞争，因为一些群体长得比较快能够分裂成更多的群体。特别地，纯粹的合作者团体比纯粹的叛逃者团体增长更快，而在任何混合群体中，叛逃者的繁殖速度比合作者快。因此，较低层次（群体内）的选择有利于叛逃者，而较高层次（群体之间）的选择有利于合作者(Traulsen & Nowak 2006)。 所以当一个利他行为中供者和需者是血缘关系时亲缘选择理论占主导作用。直接互惠需要两个个体间有重复的交换情境。间接互惠通常以名誉为基础；一个有用的个体更有可能得到帮助。网络互惠意味着合作者集群能胜过叛逃者。群体选择反应的是一种竞争不仅存在于个体间，也存在于群体间。 讨论： 我主要研究根际菌群互作特征与其抵抗青枯菌入侵能力之间的关系。根际微生物之间既有竞争作用也有合作作用，理解它们的合作机制对于构建功能菌群、抵御病原菌的入侵同样重要。
参考文献： Clark, J.M., Xu, X., Forster, C.A. & Wang,Y. (2004). A Middle Jurassic 'sphenosuchian' from China and the origin of thecrocodylian skull. Nature, 430,1021-1024. Inglis, R.F., West, S. & Buckling, A.(2014). An experimental study of strong reciprocity in bacteria. Biol Lett, 10, 20131069. Kazamia, E., Helliwell, K.E., Purton, S. &Smith, A.G. (2016). How mutualisms arise in phytoplankton communities: buildingeco-evolutionary principles for aquatic microbes. Ecology letters, 19, 810-822. Lieberman, E., Hauert, C. & Nowak, M.A.(2005). Evolutionary dynamics on graphs. Nature,433, 312-316. Nowak, M.A. (2006). Five rules for theevolution of cooperation. Science,314, 1560-1563. Olivieri, I. & Frank, S.A. (1994). TheEvolution of Nodulation in Rhizobium - Altruism in the Rhizosphere. J Hered, 85, 46-47. Traulsen, A. & Nowak, M.A. (2006).Evolution of cooperation by multilevel selection. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States ofAmerica, 103, 10952-10955. Trivers, R.L. (1971). The Evolution ofReciprocal Altruism. The Quarterly Reviewof Biology, 46, 35-57. West, S.A., Pen, I. & Griffin, A.S.(2002). Conflict and cooperation - Cooperation and competition betweenrelatives. Science, 296, 72-75.
南京农业大学根际微生态与调控实验室， Lab of rhizospher Micro-ecology & Management 开展根际微生态研究，致力于调控根际环境， 立足本土需求，也面向和走向国际化。 我们的口号是：竞争求发展，合作谋共赢。 Competition & Cooperation。 感谢您的关注和支持。
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