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▼ 小麦是世界上重要的粮食作物，是多倍化研究的重要模式作物之一。在小麦异源多倍化过程中，二倍体物种节节麦（Aegilops tauschii）D基因组加入，其异源六倍体化的产物——普通小麦（面包小麦）（Triticum aestivum L.）在全球范围内传播并迅速进化，拥有全球95%的小麦产量。异源多倍体通过形成杂种优势和基因冗余的方式促进植物的进化。然而，普通小麦的D基因组来源于非常有限的节节麦类群，未充分利用自然界诸多节节麦类群中的有利基因，不利于小麦的进化。遗传重组在生物体进化过程中发挥了重要的作用，生物通过遗传重组形成不同的基因组合，为进化群体注入新的遗传变异，从而促进生物进化。然而，目前对小麦异源多倍化与其供体祖先种D基因组遗传重组之间的直接联系报道较少，小麦异源多倍体是否可通过其他途径克服D基因组遗传基础狭窄的缺陷达到快速进化有待进一步研究。 近日，四川省农业科学院作物研究所/农业农村部西南地区小麦生物学与遗传育种重点实验室杨武云研究员团队在The Crop Journal在线发表了题为“Allopolyploidization increased genetic recombination in the ancestral diploid D genome during wheat evolution”的研究论文。该团队通过自然加倍的方法模拟小麦的进化途径（图1），将具有自然加倍能力的四倍体小麦与多个节节麦杂交，创制具有相同AB基因组、不同D基因组的人工合成小麦。选用具有整套染色体的人工合成小麦构建六倍体F2群体，同时组配了其D基因组供体亲本（节节麦）的二倍体F2群体；利用基于简化基因组测序的GBS技术，研究了异源多倍化对供体祖先种D基因组遗传重组、基因组序列缺失、群体偏分离的影响。 该团队发现，在小麦异源六倍化过程中，节节麦D基因组的遗传重组率显著增加，增幅达2.3倍；人工合成六倍体小麦（6x）F2群体构建的遗传图谱长度显著大于节节麦（2x）F2群体的遗传图谱长度（图2）；人工合成六倍体小麦D基因组的遗传重组率显著高于节节麦D基因组（图3A），并且这种增加不会受到两个相邻标记区间长度或者用于分析的标记密度差异的影响（图3B）。此外，在异源六倍化过程中，供体祖先种的D基因组发生了序列丢失，在所检测的标记中有十分之一的位点在六倍化后发生了基因型缺失，且偏分离程度更高，有成簇倾向于母本偏分离的趋势。小麦异源六倍化后，早期形成的原始类型六倍体类群间杂交，其杂种中的D基因组之间更容易发生重组，即使在有限的D基因组遗传背景下，也可产生更高的遗传重组，形成更丰富的遗传变异，从而在一定程度上弥补了D基因组遗传背景狭窄的缺陷，推动六倍体小麦的进化。该团队同时认为，促进亚基因组同源染色体之间的遗传重组也是多倍化促进植物进化的重要动力之一。研究结果为小麦起源演化研究与人工合成小麦的育种应用提供了理论依据。 图2 六倍体与二倍体F2群体遗传图谱比较 (A) 六倍体与二倍体群体遗传重组率比较；(B) 群体中区间长度对重组率变化的影响 作者和基金项目 万洪深博士和李俊研究员为该文共同第一作者，杨武云研究员为通信作者。该研究得到四川省财政厅主要农作物核心种质资源测序及精准鉴定评价项目、四川省科技厅项目（2017JY0077，2019QYXK034，2021YFYZ0020，2021YFYZ0002)和国家自然科学基金项目（31661143007）资助。四川省农业科学院作物研究所/农业农村部西南地区小麦生物学与遗传育种重点实验室杨武云团队长期从事小麦近缘物种基因资源的发掘与育种应用工作，在人工合成小麦的创制与利用方面取得了突破性进展。该团队在人工合成小麦创制与利用方面，获得了2010年国家科技进步二等奖1项，2009年和2020年四川省科技进步一等奖2项，在Journal of Genetics and Genomics、Journal of Systematics and Evolution、Frontiers in Plant Science、《作物学报》和《中国农业科学》等期刊上发表人工合成小麦、小麦近缘属种优异基因发掘利用相关论文多篇。 |
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