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景观生态学|02-4 基质及其生态属性【复旦赵斌教授公开课 | 图文课件】

 生态学时空 2021-11-20


前面两节课,我们介绍了景观中最显而易见的两个要素,那就是斑块和廊道。

现在我们马上要介绍的是第三个景观要素,基质。

“基质”的定义一般都是比较模糊的。比如,有研究人员将基质简单定义为“非栖息地”,或者描述为非栖息地斑块和廊道“嵌入”到景观的部分。我相信各位听到这个,肯定是不知所云的,对吧?这种采用非白即黑的解释方式,显然是很难捕捉到基质最本质属性的,其最本质属性应该是土地覆盖和功能的连续体。准确地说,基质这个景观组成部分,是一个原始的环境背景,然后由于人类的土地利用方式而发生变化,其覆盖类型可是纯自然的,也可能是人类主导的,或者半自然的,当然在其中嵌入了廊道和栖息地斑块。换句话说,基质可以是是城市、农田,或者是草地、森林等任何东西。基质有成为栖息地的潜力,也有成为动物移动屏障的能力。就像我们在介绍廊道连通性的时候一样,基质扮演的角色也是双重的,这取决于其组成,也取决于具体所考虑的物种。

大家可能认为,基质是非常好找的。的确,类似这两张图,左边的基质是草地,在这个基质上有森林斑块,右边的基质是森林,在上面开辟出了裸地斑块,这是一个干扰斑块。

但是,有时候要想清楚地识别出基质,也还是有些困难的,比如,这些图的景观构造中,基质是什么?其实并不是那么容易说清楚,对不对?即使我们给一个明确的定义,基质是景观中分布最广泛、连接性最高、在景观中起控制作用的景观要素,但仍然不是很容易判别。不信你好好找找看?

那么,有人就给出了一些判别标准。首先是相对面积最大,也就是面积要超过其它类型面积的总和,就可基本断定它为基质。但如果两景观要素面积相当的时候,比如这张图,陆地与水面都差不多,这个时候就要借助于连通性来判定,连通性较高的类型为基质。但有时呢,相对面积的标准与连通性的标准是相互矛盾的,也就是说相对面积最大,并不一定连通性高,比如这张图,其中小道的连通性最高,绿地被分成了许多斑块。那么,我们就要考虑是哪个要素控制景观动态。也就是说,当前两个标准都相当时,需要理论模型或进行野外观测,判断哪个要素的控制程度最高,一般控制程度高的要素是处于可扩展状态的。不过,我要提醒大家的是,并不是所有的景观都必然存在基质。所以这幅图,你也可以认为是没有基质的。

但也可以认为,田埂、树篱就是基质,因为它们围绕了整个农田。

有了对斑块、廊道和基质的了解,我们就可以对景观结构进行整体分析。Forman当年在他的教科书中,就总结出了5种构型。这前面四种景观的空间格局,我们给大家看看图就很容易理解了。

比如许多新农村建设中的住房,有可能就是均匀格局;植被群落的生长,可能会形成聚集的斑块;沿着岸边修建的房子,可以看做是线状的;而梯田毫无疑问是平行的。这些都非常容易理解。那么,有关特定空间组合和连接格局,就不太容易描述了,也许有很多特异性,我们举一些例子来说。

比如,我们可以看到,人为管理的伐木区,有时候是间隔伐木的,或者是间隔种植的,这非常像棋盘,所以称为棋盘状结构,这是人为的。在自然条件下,放牧,牧羊可能会自然地分开,保持各自的食物资源,也可能交错出现类似棋盘的结构。

当然,只要你的语言能力足够好,词汇足够丰富,你还可以充分对各种景观构型进行命名。比如这里的这些,还有下面的这些。有人说,这好像类似于生物组织和细胞的显微结构,的确有几分相似性的。那我们就来尝试进行一下比较,你看看是不是很相似?

最后Forman将景观构型总结为斑块-廊道-基质模式,从而可普遍适用于各类景观,也就是我们在讨论景观要素的时候,主要讨论这三个方面。在这种模式中,景观是连续的,其中的任何一个单元总能分在某个景观要素中,所以,这一模式为比较和判别景观结构,分析结构与功能的关系,理解景观变化提供了一种通俗、简明和可操作性的方法。这样,当我们将景观当作一个整体来看待的时候,就会找到一些新的描述方法,并据此来对景观进行量化。

比如,两个廊道的连接处,或者一个廊道与斑块的连接处,就会形成一个节点,这个节点提供了许多相连生态系统的物种源,如果物种在某个斑块中消失时,这种节点将有利于物种重新迁入。比如,在河流转弯的凹面,常常会出现一片泛滥平原,这就是一个节点,土壤会更加肥沃,物种会变得非常丰富;还有,两条道路交叉的地方,就会有不同廊道的植被重叠在一起,也会出现物种数量突然增多的现象。

如果我们注意看这幅图,会发现有两个明显区分的地块,其中一个地块有很强烈的对比,我们称之为景观对比度高,而大部分地块看不出明显的差别,称为景观对比度低。这个对比度,可以说成是相邻地区的差异程度或者过渡的急缓程度,对比度低的景观可能由一种景观元素组成,只有本底,这里的森林景观就是如此。所以,低对比度的景观大多是由自然形成的,而高对比度的景观大多是由人为影响而形成。当然啦,自然形成的也有很多高对比度的景观。

比如,这两幅图所显示的景观,就是自然条件下所形成的高对比度景观。那么了解景观的这些结构特征,对于我们理解生态系统有什么作用呢?

其实,斑块、廊道和基质的空间布局及其相互作用,从某种意义上说,是景观生态学的标志。景观可以提供的服务,会涉及到生产、保护和管制等几个方面的服务,这也就是我们所说的景观功能。其中的生产服务,就是提供人类食物、木材、娱乐和运输方面的需求;景观保护可以提供一些自然方面的保护功能,比如对降雨进行渗透,不至于淹水,森林产生氧气并吸收二氧化碳,湿地可以净化水质,河岸廊道可提供养分缓冲,并维持生物多样性;景观管制就提供了负反馈循环,以确保景观的整体稳定性,维持其结构和存在。

景观功能,总是要通过一定的生态过程才能实现,比如能量、物质、营养、物种、甚至是人员的流动,还有生物量的生产过程等等。像水这样的物质,或者像碳、磷和氮这样的营养盐,可以在生态系统内循环,或者通过生态系统进行流动:碳在空气和有机体之间循环,磷在土壤和生物体之间循环,氮在空气、土壤和有机体之间循环。

那么,景观结构与功能有什么关系呢,可以由形式与功能原理加于说明,该原理指出:两个物体之间的相互作用与它们的共同边界表面(或边)成正比。这应该很容易理解,共同边界越多,相互作用越强。所以,斑块的大小和形状,在很大程度上就决定了其生态学和功能特征。我们举一个例子,可能更容易说明。大的农田中,单位面积的蒸散率要比小农田更高,因为大斑块的农田会受到更多风的影响,会让更多的表土暴露在风和阳光下。相反,大森林可以为土壤含水层提供植被覆盖,避免暴露在风和阳光下,从而保护水土资源。大斑块的生态系统,更有可能成为更多种类的栖息地,因此支持更高的生物多样性,这就是我们在前面所提到过的。所以,随着斑块增大,更有可能实现生态系统的服务。

这样,我们又联想到了在介绍廊道时所说的连通性的概念。连通性是一种景观属性,很好地说明了景观结构和功能之间的关系,是景观结构、景观功能与过程之间相互作用的结果。如果我们考虑动植物的运动,那么连通性的概念是非常容易理解的,就是指景观促进或阻碍个体在生境斑块间移动的程度,因此对离散景观中种群的可持续性至关重要。景观结构和连通性发生质变有一个临界值,超过这个临界值,再有栖息地损失,都会产生碎片化的景观,栖息地就被分割成多个小的、孤立的斑块。

连通性的概念也适用于整个环境中的其他流量。水流可以说是任何景观中最重要的流,这本身是很重要的,因为景观中所有生命的水源,是有助于穿越景观的物质和营养的运输,以及物种的移动。因此,在可持续性规划中,水文连通性中断也是一个问题。人类的许多土地利用活动可能会扰乱水流。例如,河流上修建的水坝,就扰乱了水的自然流动,可能会成为营养物质、迁徙鱼类的阻碍。类似的活动,还有地下开发活动,比如停车库和地铁,也可能会阻碍水的流动,不过这个阻碍的是垂直流动。

另外,从总体上来看,镶嵌在基质中的斑块,也可以看作是一个孔。那么单位面积斑块数目的多少,就可以称为孔隙度。孔隙度本来是度量土壤颗粒的一个指标,现在用于度量基质中斑块密度,似乎也是挺恰当的。但这里不是一个简单的斑块密度,因为同时还必须考虑基质,而且这个概念与斑块大小无关。孔隙度,从生态学上来讲,它提供了一个了解物种隔离程度和种群遗传变异的线索,对野生生物管理、对能量和物质流动管理有一定的指导意义。

将孔隙度换一个角度来看,基质是连接在一起的,那么它们所构成的一个实体,就是网络。当然,如果廊道相互连接,也能形成一个网状结构。所以,网络实际上有两个视角。第一个视角是由廊道相互连接形成的网状结构;第二个视角是斑块面积扩大,出现高度孔隙化,而出现形状特化了的基质。当然,如果景观的孔隙度比较高的时候,这种网络的基质本身也就成了廊道网络

如果我们能将景观理解成网络,网络就有网眼。景观被网络分割后,分割块的平均面积,也就可以看作是网眼大小。大家想想,我们在说景观破碎化的时候,但用什么方法度量破碎化并没有介绍。现在大家来看看用网眼大小是否就可以度量景观破碎化呢?在实际计算中,是计算一定区域中随机选择两个点被连接的概率,景观中的障碍物越多,两个点连接的概率就越低,那么网眼就越小。所以,网眼对景观有一定的过滤作用。在一些道路密度大,也就是网眼小的地区,狼和一些大型动物有逐步灭绝的趋势,因为狼和这些大型动物无法利用这些公路。

但是,如果动物对这些道路资源有依赖,那么对于动物来说,这个道路就成了网络资源,如果网眼太大,反而对它们来说不利。比如,猫头鹰喜欢在行道树和人造物上狩猎,网眼太大,它们反而消失了。

其实,我们在分析生态网络的时候,可以将生态系统的组成分为不同的类型特征,比如大气、土壤、地下水,地表水、植物与动物。这些成分也许组成了不同的网络,在空间上存在于不同的“层”中,所以网络并不都位于同一个平面上,但它们在一起共同起作用。所以,网络分析就需要同时考察水平和垂直两个方向。

好,与景观要素——基质有关的话题呢,我们就聊到这里。同学们再见!

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