Part1Annual Review of Entomology | 果蝇对酒精偏好的神经生态学研究最近，Annual Review of Entomology发表2022年新的一期综述，其中这篇是由内布拉斯加大学的Ian W. Keesey和马克斯·普朗克化学生态学研究所的Bill S. Hansson共同撰写。主要以神经生态学为重点，阐述酒精的嗅觉感受以及在果蝇大脑内的神经信号传递。解释了与酒精有关的一系列行为，包括吸引、取食和产卵，以及对攻击性和求偶的影响。所有这些行为都是受到生理状态和生活环境的影响。在一个比较的角度讨论了物种间和物种内与酒精耐受性和代谢有关的差异。
 Abstract在这篇综述中，主要介绍自然界中酒精的来源，以及这些发酵化合物在黑腹果蝇的短生活史中发挥的行为和生态作用。以神经生态学为重点，本文主要阐述酒精的嗅觉感受以及后续在果蝇大脑内的神经信号传递。接着解释了与酒精有关的一系列行为，包括吸引、取食和产卵，以及对攻击性和求偶的影响。所有这些行为都是受到生理状态和生活环境的影响。在一个比较的角度讨论了物种间和物种内与酒精耐受性和代谢有关的差异。最后，提供了与其他双翅目和鞘翅目昆虫物种的推论，这些昆虫的嗅觉系统也可以感受酒精，并描述了进一步研究酒精和果蝇自然历史发展的生态学和进化方向。 1. INTRODUCTION发酵产物是整个模式生物果蝇属的成虫的主要吸引基质。相关的行为包括吸引果蝇将发酵源作为聚集地，取食，打架，求偶和产卵。事实上，尽管对特定来源和发酵阶段的偏好不同，比如各种水果和甚至非植物材料，大多数的果蝇属昆虫重叠都喜欢腐烂的宿主基质，那里通常伴随着大规模的微生物活动，特别是酵母。无论是何种宿主材料，包括许多非水果基质，有机发酵过程中产生的一些主要自然产品是酒精，特别是乙醇和甲醇。因此，果蝇属经常使用的名称是果蝇，也许用俗称醋蝇更贴切，因为所有物种都被会被发酵源所吸引，甚至有些不是水果。 果蝇属中研究最透彻的物种当然是黑腹果蝇，它已成为整个神经生物学中各种课题的重要模式生物，包括化学感受、视觉、爬行和飞行，以及支配这些复杂行为的潜在神经环路。黑腹果蝇是一种在果实上繁殖的多食性动物，其特点是对酒精的喜爱，即使在这个与发酵有关的果蝇属中也是非常少见的；黑腹果蝇已被证明可以在暴露于非常高浓度的酒精中生存，因此，它已成为研究药物滥用和酒精成瘾的分子机制，以及它对学习和记忆的影响的一个关键的无脊椎动物模型。 尽管这是一个普遍接受的实验模式生物，但对黑腹果蝇的自然历史知之甚少，更不用说它在野外的行为。对其地理起源和随后传播的祖先研究，开始勾勒出它作为与人类共生或同源生物的较近历史，也许与园艺的传播和人类对野生水果和浆果的驯化有关。 在这篇综述中，作者概述了酒精和果蝇之间的关系，主要集中于黑腹果蝇，此外，深入研究了吸引性行为的神经生物学和生态学，以及这种模式生物在其自然酒精宿主基质中的进化。 2. SOURCES OF ALCOHOL IN NATURE醇类物质在自然界中哪里出现，浓度如何？对黑腹果蝇来说，它的主要宿主基质是过熟的、腐烂的和变质的水果。这些宿主基质可以在厨房和水果市场找到，也可以在农田和堆肥中找到，或可能最初在野外自然掉落或损坏的水果中找到。无论腐烂水果的来源和地理位置如何，它们为微生物的建立和生长提供了大量富含糖分的材料。反过来，这些酵母和细菌会产生大量的酒精，作为他们对腐烂的植物物质的代谢分解的一部分，虽然产生的酒精的浓度和类型在不同的植物种群中会有很大的不同。 很少有研究对广泛的水果和蔬菜在发酵过程中的酒精释放进行筛选，因为大多数研究都集中在单一的水果或植物品系上，这些品系是现有农业或商业生产的一部分，如榨汁机、酒厂和酿酒公司。因此，鉴于整个文献中收集、取样和测量技术的差异，通常很难在许多水果之间进行准确的比较。然而，有几个例子可以提供基本的参考。例如，一般来说，发酵的水果往往自然产生最大的酒精浓度在6%和18%之间，取决于腐烂的阶段和环境温度水平；这种变化很可能与微生物生长速度的优化有关。此外，一种水果类型产生酒精的一些最佳预测因素与它的果胶含量有关，因此，酵母的果胶甲基酯酶也可以提供一个一致性的指标来估计宿主材料控制发酵期间的后续酒精释放。果胶含量最高的水果包括柑橘（如橙子和葡萄柚），以及巴戟天（诺丽果）、苹果、香蕉、胡萝卜、李子、梨和杏。毫不奇怪，这些水果资源也往往是最常见的商业化生产供人类消费的基于水果的酒精，而蓝莓、覆盆子和樱桃等浆果往往含糖量高，但果胶含量低，因此酒精产生的潜力低。对于大多数高酒精生产者的例子，特别是柑橘和香蕉的果皮可以提供最大的果胶浓度，因此，这些果皮也是酒精发酵的最大来源。然而，即使是不同的水果皮，其产量也会有所不同；例如，橙子的果皮会产生大量的乙醇和甲醇，而香蕉皮往往只产生乙醇。 一些研究已经反复证明，野生黑腹果蝇对柑橘类水果，特别是对橙子的行为吸引和化学感受具有偏好性。对柑橘的嗅觉偏好涉及几个额外的、具有生态活性的萜类气味物质（即柠檬烯、瓦伦烯和法尼醇），这种吸引是很窄谱的、通常是由高度专一的、保守的嗅觉受体（ORs）所感受（例如Or13a和Or83c）。考虑到这些自然繁殖地的果胶含量和高的酒精产量，这也许不是一个令人惊讶的结果，即果蝇对柑橘的进化投资。重要的是，在黑腹果蝇的非洲原产地，也发现了一种表型和化学上类似柑橘的果树，这种马鲁拉果（Sclerocarya birrea）有很高的果胶含量，以及其他类似柑橘的气味；这种果实本身经常被用来生产酒精供人食用。因此，黑腹果蝇是一个与柑橘和柑橘类宿主，以及与高酒精含量有长期自然联系的果蝇物种。 3. PERIPHERAL DETECTION OF ALCOHOLS为了使昆虫对酒精的吸引发生，发酵的水果所释放的化学分子必须被果蝇检测到。允许这些行为的主要感受途径涉及嗅觉环路。在醋蝇中，嗅觉感受发生在嗅觉神经元（OSNs）的膜上，这些神经元位于触角和下颚须上的的毛状结构内，称为感器。在OSN的膜上，不同的ORs决定了OSN的生理和化学特性（图1）。黑腹果蝇感受乙醇来源的机制一直被高度关注。然而，虽然感受途径的许多方面已经被发现，但它仍然是一个复杂的过程，难以解释清楚。 早期对果蝇求偶和信息素感受神经通路的研究发现了一种气味结合蛋白（OBP），Obp76a，其具有特定的结合亲和力物质是乙醇。OBPs很可能是为了让气味分子通过水溶性的感器内淋巴到OSN膜上。这种特定的OBP被命名为LUSH，缺乏这种OBP的突变体对高于正常浓度的乙醇的接受程度急剧增加。这种OBP的分布发生在专门容纳负责种间和种内信息素化合物检测的OSN的毛型感器内，这些感器类型中的其他OBP似乎也能调节社会性交流。以前的研究表明，乙醇也能调节存在于这些毛型感器内中的OSNs对各自的信息素气味的敏感性，接触富含乙醇的食物会增加基础反应频率，并使毛型感器内的OSNs随后受到其最佳信息素配体的刺激而产生协同作用。这种神经元反应的增加可能与OBP（LUSH）和乙醇之间的嗅觉相互作用直接相关，这可能会促进信息素气味在感器淋巴内更快速或成功的与OR结合。另外，反应频率的增加也可能受到富含乙醇的饮食所带来的热能增加的影响；受到这些OBPs产量普遍增加的影响；或者受到信息素本身的挥发性的影响，如11-顺-醋酸乙烯酯（cVA），存在乙醇蒸汽。 
另一个研究领域已被证明可以调节外周感受，包括被测果蝇的内部消化和交配状态。更多的研究将继续需要了解乙醇如何改变信息素的动态感受，包括在最近重新分类的触角I型感器类型（即ai2和ai3），它们以前被称为毛型感器（at2和at3）。然而，当乙醇单独出现时，这些毛型感器和I型感器（表达Or67d、Or47b和Or83c）内的OSNs并没有对乙醇作出强烈的直接反应，LUSH表达增加或减少的突变体也没有完全改变其与乙醇有关的行为。因此，用于一般酒精感受和吸引的其他OSN和神经通路仍然未知，而且似乎并不完全与果蝇触角上仅有的感受信息素的毛型感器内的OSN类型有关。 最近，新的研究提出，不是一种而是三种OSN类型共同负责感受和整合来自昆虫嗅觉外周的酒精信号进入大脑。这三种OSN类型存在于锥型感器中（图1b,c），它们通常与检测宿主和发酵相关的气味有关，而与激活毛型感器中OSN的昆虫内源化合物和信息素相反。结果显示，其中两个OSNs发现在触角上，分别支配对乙醇和甲醇的吸引，而第三种类型发现在下颚须上，主要对甲醇有反应，控制对高浓度和潜在有毒的酒精的厌恶（图1d）。两种有吸引性的OSNs分别表达Or42b和Or59b，并出现在大的触角锥型感器ab1和ab2中。这些OSN类型以前被记录为对乙酸乙酯和乙酸甲酯有反应，尽管这些气味及其感器的生态学和行为学意义从未被确定。第三种OSN类型，被认为决定了对酒精的厌恶，表达Or42a，发生在果蝇下颚须上的大锥型感器内（pb1）。在这种情况下，它以前记录的配体同样包括乙酸甲酯。这三种锥型感器内的OSN类型有可能直接对酒精作出反应，但由于这些天然气味化合物是如此短暂和高度挥发性，对更多环境稳定的气味化合物，如乙酸甲酯和乙酸乙酯的检测可能更好或更一致地用于识别酒精发酵物的长距离信号。此外，外周感受酒精与三组OSNs相关的假设可能提供了一个解释，为什么这个嗅觉过程历来是如此难以识别和解开的，因为与大多数其他昆虫的化学感受途径不同，似乎没有一个单一的OR可以完全解释黑腹果蝇成虫对酒精来源的感受和行为的结合或调控。 幼虫中的酒精检测情况如何？一般来说，黑腹果蝇的成虫和幼虫在其表达的OR类别上有很大的重叠；然而，有一些受体是幼虫所特有的（也有一些是成虫所特有的）。此外，也不清楚每种OSN类型的行为相关性和神经环路是否在大脑中是从幼虫到成虫的蜕变过程中保持不变的。在酒精感受方面，黑腹果蝇的幼虫拥有表达Or42a和Or42b的OSNs，但没有表达Or59b，尽管目前还不清楚这些神经环路是如何在这个幼年生命阶段的大脑或行为中编码的。鉴于Or42a和Or59b对大体相同的气味有反应，但其敏感性不同，可能只有成虫利用这种有吸引力和厌恶性的范式来确定合适的酒精浓度。 4. NEUROBIOLOGY OF ALCOHOL DETECTION尽管以前在确定检测酒精的外周通路方面存在困难，但在黑腹果蝇的大脑对酒精暴露的反应的神经机制方面已经取得了明显进展。显然，果蝇大脑中的学习和记忆中心会受到酒精的影响。在黑腹果蝇中，学习和记忆的主要中心包括蘑菇体（MB）和侧角（LH）。这两个结构都由投射神经元支配，在触角叶（AL）内进行初级处理后携带嗅觉信息（图1d, 2a）。MB通常与学习和/或灵活的行为有关，而LH代表先天的或更固定的行为。因此，酒精处理的嗅觉通路可以为科学家提供一个宝贵的资源来解析神经环路，其中一些环路是具有可塑性的，可以改变的，而其他环路仍然是比较有限或受约束的（图1d）。 与乙醇提供有吸引力和厌恶性的感受途径和行为的方式相似，它也在大脑中提供了积极和消极的关联。例如，乙醇引起广泛的行为代价，如记忆中断，运动技能的丧失，以及即使在电击或其他通常厌恶性障碍的情况下，对酒精的成瘾性偏好。然而，乙醇也为苍蝇提供了一些好处，如增加能量或唤醒；更好地获得配偶、竞争或奖励刺激；以及促进免疫反应。有趣的是，与乙醇结合的Obp76a（LUSH）和促进感受cVA的SNMP1都是CD36蛋白家族的成员，这个CD36家族的其他成员也对黑腹果蝇的免疫功能有广泛的影响。在大多数这些例子中，酒精的剂量或浓度在决定内在生理作用方面起着主要作用，较低的水平更经常提供好处，而较高的剂量更经常带来代价。鉴于这些因素，酒精显然对苍蝇来说既有好的属性，也有坏的一面，因此大脑必须权衡几个因素，以优化昆虫在其自然环境中的行为和生存。 对于许多厌恶性气味，如土味素，学习或行为调整更难诱导，这表明负面刺激也许比有吸引力的气味有更强的hard wired调节，行为可塑性更低。虽然目前还不清楚与MB和LH相连的酒精环路是否与行为价值或学习和记忆直接相关，但已经证明厌恶性酒精反应的检测途径（即Or42a）在MB内有较小和减少的分支，类似于与土味素或寄生虫厌恶有关的通路。这可能表明，对酒精的厌恶反应是比较硬的和先天的。相反，吸引性的通路（即Or42b，Or59b）在MB内显示出大量和强大的神经分支，表明在对积极或奖励刺激的反应中，以及在学习和记忆中具有可塑性。 除了空间信息和酒精感受的神经通路，如参与的脑叶或皮质（即MB和LH），几个神经递质也被证明可以调节果蝇对酒精来源的行为。这些包括多巴胺，也许还有5-羟色胺，以及头孢唑啉（Crz）。对于每一种神经递质，也与另一种分子，神经肽F有很强的关联，它与感知奖励的调节以及酒精吸引有更直接的关系。有趣的是，一些与酒精奖励和求偶有关的大脑中心，如控制雄性射精的中心，与雄性射精球等生理中心之间存在着功能上的关联，后者产生主要的雄性信息素cVA。这种相关性也被雄性和雌性果蝇的神经组织差异所例证，这需要进一步研究与酒精有关的行为和神经通路。然而，目前还不清楚射精球或附属腺体与大脑内与酒精活动或感知有关的信息素检测和信号传播之间是否有直接的神经联系。此外，已经表明，酒精接触和取食并不调节雄性的cVA产生或释放，尽管它确实影响其他信息素。同样，对于雄性和雌性之间关于酒精暴露和神经环路或果蝇的内部状态，如交配状态的差异知之甚少，尽管很明显性别和交配都会影响酒精相关的行为。最近的研究证明，黑腹果蝇的雄性和雌性在求偶所需的神经通路和协调的大脑活动方面有不同的线路，以及对配偶的识别和接受；因此，仍然需要更多的工作来确定酒精如何影响每个性别的大脑，以及两性是否对酒精暴露有类似的反应，无论是在外周还是在高级大脑中心。 
5. BEHAVIORAL RESPONSES5.1. Feeding, Contact, and Consumption果蝇如何与酒精源进行物理互动或接触？与乙醇吸收有关的主要方法之一是通过身体吸收，这对酒精来说是很容易做到的，而对水来说，由于果蝇角质层上的蜡质、疏水涂层，水会被排斥。因此，昆虫落在、站在或走过发酵的宿主果实，似乎提供了直接吸收酒精的重要机会，例如，通过酒精蒸汽，被动地通过腿或主动地通过梳理行为，以及可能通过腹部敲击或在宿主基质上鼓动。 黑腹果蝇吸收酒精的第二种方法是通过取食或饮用发酵的食物资源。这是利用CAFE试验进行口器接触和摄取的研究的例子。在这些情况下，果蝇可以在实验期间消耗液体食物，然后测量消耗量以测试偏好、取食时间，甚至实时取食率。有趣的是，虽然果蝇倾向于喜欢喝糖或也含有乙醇的食物资源，但这种偏好在很大程度上受果蝇的交配状态、性别和内部营养状态的调节。然而，另一个需要考虑的问题是，乙醇是否只是提高了食物基质的热值，因此，给果蝇选择食物基质的机会，在对两种选择进行取食后，是否会倾向于食用更节能或能量密集的基质。 食用后，果蝇体内的乙醇主要由酒精脱氢酶（ADH）和醛脱氢酶（ALDH）的酶活性分解，ADH水平与黑腹果蝇对富含乙醇的底物的耐受和取食偏好密切相关。另一个重要的调节因素是，如上所述，神经肽Crz，它在乙醇的取食调节和随后在体内分解乙醇的相关代谢途径中起作用。表达Crz的神经元在雄性果蝇感知感官刺激和奖励方面起着额外的作用，这与涉及乙醇暴露的社会和性行为进一步相关。因此，果蝇主动或被动吸收酒精对成虫和幼虫都有一系列的神经系统影响，这包括乙醇的热量或代谢转化为脂肪酸激素和脂肪体、信息素和免疫系统的扩张，以及对大脑中奖励中心的直接神经刺激和取食后的饱腹感。黑腹果蝇和乙醇来源之间的密切关系产生了一系列的研究，研究这种昆虫作为人类药物和物质滥用模型的潜力。 5.2. Attraction and Aversion黑腹果蝇与乙醇的关系研究是研究得最好的，一旦被果蝇感受到，似乎有几种行为上的活性功能。果蝇对乙醇的反应包括对乙醇来源的吸引或厌恶。这种行为价值似乎与剂量或浓度有关，乙醇吸引力的可接受范围一般在1%到10%的乙醇含量之间，任何更高的浓度都会引起厌恶。吸引力以及可接受的吸引力浓度范围也受环境的影响，例如当乙醇与其他食物相关的气味一起出现时，或当醋（其主要成分之一是乙醇）与信息素一起出现时。应该注意的是，幼虫对较高乙醇含量的厌恶程度似乎与成虫不同，这可能与幼虫的ADH酶代谢增加有关，或者与成虫相比，幼虫在厌氧条件下的耐受性增加。 最近的研究表明，一些OSN类型（表达特定的ORs）的激活直接调控其他OSN类型的反应。这样，厌恶性气味化合物可以减少对积极食物来源的吸引，一些OSN类型可以协同、增强或敏化其他嗅觉途径的活动。此外，内部状态越来越被认为对果蝇的行为决策至关重要；例如，饥饿的个体通常对潜在的食物来源变得不那么挑剔，即使在出现负面刺激时也是如此，雄蝇的交配状态决定了酒精吸引力的强度。这种内部状态（即交配或进食状态）也被证明能促进宿主材料周围信息素和求偶行为的吸引和刺激，这些材料包括富含乙醇的基质，如醋。因此，鉴于认识到黑腹果蝇的酒精感受环路也许依靠三个独立的神经通路来平衡行为价值，需要做更多的工作来了解这种对吸引或厌恶的多受体调节作用，特别是它与不同的内部状态、不同的昆虫生命阶段、甚至群体中的雄性和雌性个体之间的吸引行为差异有关。 5.3. Oviposition乙醇源可以产生黑腹果蝇的产卵或排卵行为。酒精发酵的其他化学副产品，包括乙酸和2-丙醇，也会使果蝇的产卵和偏好增加。值得注意的是，乙醇的浓度在预测产卵地对成蝇是有吸引力还是有厌恶感方面也很重要，不同的物种、种群和实验室突变体（即ADH系）对相对酒精含量的选择性有很大的变化。这似乎又与成虫和幼虫的耐受性，以及果蝇体内的乙醇代谢密切相关。有趣的是，在注入酒精发酵副产品（如乙酸和乙醇）的培养基上产下的卵有更高的幼虫和蛹的适应性，而且乙醇含量似乎专门为黑腹果蝇的主要幼虫寄生虫提供某种程度的厌恶或降低效力，这包括几个Leptopilina的寄生蜂。在存在与寄生蜂有关的视觉、化学或听觉线索时，雌性果蝇会将它们的偏好转移到在更高乙醇含量的介质中产卵，可能是为了更好地保护后代。在这种情况下，酒精似乎又提供了一些环境优势，在酒精含量较高的果实上产卵，也许是通过对稀缺食物资源的种间竞争（即取食和产卵的腐烂阶段偏好）选择的，如黑腹果蝇和拟果蝇之间，或通过自然环境中取食和寄生的压力。在乙醇浓度较高的情况下，竞争和寄生蜂的规避都会使黑腹果蝇幼虫有更好的资源管理和生存能力；其他苍蝇果蝇可能无法适应这种晚期发酵的环境，而寄生蜂也同样因幼虫周围的酒精含量而遭受生存问题。因此，在这种情况下，在乙醇上产卵的好处超过了潜在的代谢和毒性风险，这可能是其他昆虫向酒精宿主资源调整的进化阻碍因素。 因此，乙醇含量为果蝇提供了某些生态效益，或者直接通过代谢和发育优势，或者间接通过阻止捕食者和寄生蜂。然而，黑腹果蝇在高酒精环境中持续生存的能力并非没有化学毒性风险。在没有任何寄生蜂的情况下，雌性果蝇对富含乙醇的产卵基质没有那么强烈的偏好，这表明雌性果蝇可能认识到在酒精基质上产卵的代价，这进一步支持了这一点。 5.4. Alcohol and Social Behaviors除了作为能量的来源外，乙醇在接触后常常与社会和性行为有关的神经生物学变化有关。根据假设，乙醇增强了对信息素气味的敏感性，如cVA，这也是合乎逻辑的，与这种气味相关的行为在乙醇的存在下也会被放大；这些行为可能包括雄性-雄性的攻击和打斗，以及求偶和向种内种群飞行或其身体气味和粪便作为聚集和寻找配偶的一种手段。根据果蝇的性别、交配状态和年龄，乙醇的浓度可以大大调节对食物来源和同种信息素的吸引力和厌恶行为。 对于一些信息素信号，如cVA，两个或更多的OSN类型，即表达不同OR的OSN，使黑腹果蝇和该属的其他成员能够同时权衡社会性交流的吸引力和厌恶性因素。在这种情况下，表达Or67d和Or65a的OSN都能检测到cVA，其中一个通道促进积极或有吸引力的行为（即Or67d），而另一个则调节消极或厌恶的行为（即Or65a）。此外，通过不同果蝇物种之间的脑容量比较，表达这两种ORs的OSN之间的相互作用已被证明与cVA刺激期间两个通路的相对输入强度有关；有吸引力的神经容量（即Or67d，DA1）的相对减少和厌恶性神经容量（即Or65a，DL3）的增加，在对该物种的正常有吸引力的cVA浓度的反应中产生行为的逆转（图2b）。换句话说，低浓度的cVA足以触发Or67d的激活和行为上的吸引，而高水平的cVA是激活Or65a的必要条件，这导致了果蝇的回避行为（或停止吸引）。虽然有大量的文献研究乙醇暴露在Or67d功能中的作用，但相比之下，只有少量研究这个信息素环路的另一半，即Or65a及其乙醇的相互作用。因此，仍然需要更多的工作来完善cVA信息素神经通路，结合果蝇取食或繁殖基质中的乙醇水平来评估观察到的与酒精有关的社会行为的变化。 关于黑腹果蝇的交配动态研究，乙醇已被反复证明在增强求偶行为方面起作用，如雄性与雄性之间的竞争、雌性对雄性信号的接受和雄性求偶伦理学。对于处女蝇和被性拒绝的雄性，它们对乙醇来源的自然吸引力也被证明比性成功的雄性明显增加，接触或取食酒精似乎随后为雄性提供求偶的好处（即它变得更有可能赢得与另一没有接触酒精的雄性的求偶竞争）。然而，这种求偶和信息素的好处不是没有代价的，因为长期或高浓度接触酒精，特别是甲醇，已被证明有有害的甚至致命的后果。因此，成年果蝇必须仔细权衡酒精暴露的风险和回报，使用本综述中描述的不同的神经环路来优化它们的繁殖机会，同时将死亡的风险降到最低。因此，不同的果蝇物种对相同浓度的酒精表现出高度不同的行为反应，这可能反映了果蝇物种在宿主植物腐烂或微生物建立的不同水平上的自然演替或时间访问，或在发酵阶段，水果的酒精水平在时间上的不同。因此，每个果蝇物种可能利用这些对立的神经环路的不同强度，其中的通路共同支配着吸引或厌恶，以最佳方式探寻到自然界中代谢安全或依赖酒精的水平（图3）。 
6. OUTLOOK: HOW ECOLOGY HELPS TO FRAME NATURAL ANIMAL INTERACTIONS WITH ALCOHOL为什么果蝇是研究与酒精有关的神经生态学的理想模型，以及醋蝇作为其他生物的模型的普遍性如何？由于大量的遗传工具和广泛的实验室都在研究果蝇，这个物种代表了当巨大的努力和资源（包括劳动力和资金）集中在一个单一的昆虫物种上的可能性。这些优势已被用于研究酒精在体内神经系统不同层次的影响的许多基本方面。虽然从生态或经济的角度来看，黑腹果蝇对人类的威胁很小，但这种生物可以作为一个基础，来模拟其他节肢动物如何感知和应对二氧化碳、水和酒精。例如，这可能包括其他双翅目动物，如蚊子，它们构成了医学上最相关的昆虫家族之一，或鞘翅目动物，如甲虫，它们对于将基础研究应用于现实世界的问题，如森林砍伐和气候变化，具有大规模的影响。 对蚊子（如疟疾病媒-冈比亚按蚊）嗅觉系统的研究一再表明，它与果蝇对化学线索的探测和感知有高度重叠。这也许表明，许多双翅目动物可能被果蝇属的研究准确地模拟，至少在嗅觉和味觉的神经生理学方面是如此。有趣的是，几个特定的神经环路，尽管它们在蚊子和果蝇之间往往具有共同的功能，但已被证明可以转换价值或行为价值。这往往是由于从触角叶内的初级嗅觉处理到高级大脑中心（即MB和LH）的神经投射发生了微小但关键的变化。例如，虽然土味素对黑腹果蝇来说是一种强烈的产卵抑制，但这种相同的线索，虽然是通过类似的神经源检测到的，却导致蚊子的产卵增强和行为偏好。虽然这一过程在蚊科中没有得到很好的描述，但有证据表明，这些双翅目动物对乙醇和其他酒精的检测和反应，特别是涉及到识别环境中水的可用性，如湿度，以及人类的气味混合物，如汗水和皮肤提取物。因此，更好地了解果蝇和酒精之间的关系可能会对未来有关蚊子和其他生态或医学相关的果蝇家族的研究产生好处。 虽然在黑腹果蝇中，它们主要针对其他农业上浪费的或腐烂的水果资源，但许多昆虫的目标是活的植物宿主。酒精的生产与植物的压力水平、植物疾病或感染、以及入侵的微生物对植物自然代谢的破坏密切相关。这方面的例子是小蠹科甲虫，它利用多样化的真菌来分解其宿主的木质组织；这些昆虫目前在北半球大部分地区的云杉和松树林中基本上没有受到控制。这些甲虫利用由受伤的树木以及被侵袭的木质材料所产生的乙醇，以方便它们大量地向宿主搜寻，最终压倒了树木所构成的任何防御。云杉和松树甲虫造成的森林损失是全球变暖以及环境和生态衰退的一个主要问题。因此，从黑腹果蝇的研究中可以更好地了解这些钻木的甲虫是如何以及为什么向酒精来源飞行的，而且更好的监测或控制方法，如通过测量森林中的酒精供应量来预测甲虫的侵袭，可能会从对甲虫神经生物学的理解中产生。然而，在双翅目和鞘翅目中，是否有任何昆虫的ORs感受酒精的神经通路是未知的。 此外，许多研究已经确定了各种昆虫对富含酒精的基质的直接吸引力，或者强调了当酒精与宿主植物的利它素或同种信息素一起存在时，会产生协同作用或增强吸引力。例如，与有吸引力的诱饵或诱饵陷阱有关的研究表明，乙醇明显增强了几十个甲虫物种的捕获，包括Cerambycidae、Curculionidae、Buprestidae、Bostrichidae、Cleridae和Elateridae的昆虫。虽然这些甲虫科中的大多数的ORs和神经基质尚未被确定，但这些强有力的行为数据表明酒精检测的重要作用，以及在广泛的鞘翅目动物中类似的酒精吸引力水平。 由于不同果蝇物种之间的酒精耐受性相关研究，也许可以将这种生理学和神经生物学知识应用于小蠹科甲虫物种，例如，关注那些对乙醇表现出最强或最弱行为反应的甲虫。鞘翅目甲虫没有、部分或全部的营养来自于它们长廊中的木材降解真菌，这种代谢关系在不同物种之间的变化可能意味着每个物种对乙醇等酒精的吸引力和需求的变化。这种生态和进化的比较已经在一些物种中开始了，该组中其他甲虫的外周感受最近也在发现宿主搜寻的气味化合物和OR方面取得了很大进展。值得研究的是，不同的甲虫在与酒精吸引和厌恶有关的神经环路方面是否有所不同，正如在黑腹果蝇中注意到的那样，对微生物共生体的依赖可能与真菌对富含酒精的基质需求的变化相关。此外，继续比较整个果蝇属的酒精利用率将是有趣的，例如，使用针对仙人掌、柑橘、巴戟天和浆果的果蝇物种，因为在相关的宿主发酵过程中，这些首选宿主也可能属于生理上可接受的酒精含量的急剧变化范围。这一信息可能反过来适用于不同的甲虫物种，尽管目前还不清楚树种或宿主组织(即木质部和韧皮部)在昆虫或微生物攻击期间释放的酒精类型和数量方面是否有很大差异，或者真菌之间在腐烂的木材内对酒精的耐受性方面存在多大差异。在这种情况下，乙醇可能为昆虫、酵母或真菌提供竞争优势，但只有那些已经进化到可以容忍其宿主内较高酒精含量的物种。 综上所述，黑腹果蝇提供了一个神经生物学基础来理解复杂的行为及其在广泛的昆虫物种中的基本感受刺激。这可能在大脑内不同或冲突的酒精感受途径的神经push&pull中是真实的，它可以决定可接受的酒精暴露范围，特别是如果在其他昆虫类群中继续发现和描述类似的神经联系。鉴于许多昆虫表现出对酒精的行为敏感性，继续解决决定这么多物种如何以及为什么在其环境中识别和应对酒精的神经基质和自然历史将是很重要的。 Referencehttps:///10.1146/annurev-ento-070721091828
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