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5/29 本期作者：Meng Wang 对研究小麦的小伙伴们来说，这两年新技术、新方法、新基因层出不穷，不得不说有些眼花缭乱。所以导致小编在选择经典解读时，也会担心这些文章里的研究内容和研究方法会不会都有些过时呢？但记起第一次给大家解读Ph1基因，发现很多同辈和更年轻的“小麦人”甚至都不知道这个基因，所以觉得还是有必要继续讲讲小麦研究史上经典的工作；更欣慰地是，获悉也有一些同辈和更年轻的“小麦人”仍在研究这些经典基因，更觉得有必要继续和大家探讨这些小麦研究史上经典的工作。我们都在忙着赶路，请也不要忘了来时的路哦。 今天要介绍的是小麦研究史上另一个悠久的基因-Q基因。我们现在研究小麦的矮杆、抗盐、抗旱、抗病等等，那是现代农业赋予我们的使命；而小麦之所以能在古代成为人们大范围种植的粮食作物，一个很重要的原因是，在驯化过程中，小麦由野生不易脱粒的情况而逐渐驯化成为易脱粒的栽培种，而控制脱粒性状的一个关键遗传位点就是Q。从上个世纪20年代，小麦遗传学家和育种学家就开始研究Q位点，到1954年，Sears提出Q位点位于5A染色体上；这之后，经过不断的努力，Justin D. Faris和Bikram S. Gill于2002年报道了Q基因的精细定位；2006年，经过图位克隆，Q基因被发现为一个AP2家族的转录因子，其329位的一个氨基酸突变可以影响其同源二聚体的形成，从而影响到小麦的脱粒性状。（上述参考自Kristin Jean Simons博士论文。）
但在Q基因的早期研究过程中，大家还注意到一个现象，那就是Q基因对于脱粒性状是具有剂量效应的。那么该位点在5B和5D上的部分同源位点（基因）是否也有剂量贡献呢？2011年，PNAS上发表了题为“Duplication and partitioning in evolution and function of homoeologous Q loci governing domestication characters in polyploid wheat”，就是尝试回答这个问题。文章的第一作者为Zengcui Zhang和Harry Belcram，通讯作者为Justin D. Faris和Boulos Chalhoub。 当时还没有全基因组信息，没办法，作者利用具有代表性的六种二倍体（A，S，D）、四倍体和六倍体的小麦遗传材料，构建了BAC文库，然后分别对包含Q位点的BAC进行了测序。序列结构比较后发现，由于存在大量的转座子序列，导致Q基因的上下游序列发生了变异，且基因间隔长度也不同。这说明Q基因位于基因组中一个比较活跃的区域，在进化中可能会出现有意思的变异。 接下来，作者聚焦到Q基因（也就是AP2转录因子），发现：（1）5A上的Q基因从二倍体AA到四倍体AABB再到六倍体现代小麦，序列相对保守；（2）5B上的q基因在SS祖先种中是结构完整的，但在四倍体小麦中，由于第二个外显子上2bp的缺失，而在第四个外显子移码终止；在中国春中，该基因则发生了duplication，但两个拷贝却都在第一个外显子处发生了531bp的缺失，最终也导致移码终止。所以，四倍体和六倍体小麦中q基因都是假基因；（3）在二倍体DD祖先种中，q基因有一个结构完整的序列，但在中国春的5D上，q存在两个拷贝，其中一个结构完整，另一个则是提前终止的假基因。 作者接下来利用一系列的特殊遗传材料（分别代表将5A，5B和5D上的Q/q 突变或deleted），来探究5B和5D上的q是否有剂量贡献。先从表达水平，发现当5A上的Q突变或缺失后，5B和5D上q的表达得到上调，一方面说明5AQ对5B和5D上q具有抑制作用，另一方面也暗示5B和5D上q会剂量上补偿5AQ。而从表型上，当缺失5B和5D上q，确实也会一定程度上影响脱粒表型，不过这种表型要弱于5AQ。 从现在全基因组时代回头去看这篇文章，或许文章里基因结构分析等部分，不用建库，不用一个下午，大家就可以在线比较出来；而里面用的遗传材料，也并不是单基因的突变，而是用的deletion stock材料；还有一点，该研究用的品种数目，相对现在GWAS的至少300份材料，也难免让人觉得文章结论不一定具有普遍性。但是，文章里的一些思路和思想，小编觉得还是很有启发的（虽然小编11年就读过这篇文章啦…暴露年龄系列╮(╯▽╰)╭），大家觉得呢？  |
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