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端脑

 第七颗星 2022-03-26

端脑telencephalon是脑的最高级部位,由左、右大脑半球cerebral hemisphere和半球间连合及其内腔构成。端脑由胚胎时的前脑泡演化而来,在演化过程中,前脑泡两侧高度发育,形成端脑即左、右大脑半球,遮盖着间脑和中脑,并将小脑推向后下方。大脑半球表面的灰质层,称大脑皮质cerebralcortex,深部的白质称髓质,埋在大脑髓质内的灰质核团称为基底核basalnuclei,大脑半球内的腔隙称为侧脑室lateral ventricle。


( 一)端脑的外形和分叶

端脑在颅内发育时,由于端脑的高度发育,大脑半球的表面积迅速增大,增大速度较颅骨快,而且大脑半球内各部发育速度不均,发育快的部分则隆起,发育慢的部分则陷入,因而形成凹凸不平的外表,凹陷处称大脑沟cerebral sulci ,沟之间形成长短大小不一的隆起,为大脑回cerebral gyri。人脑的这些沟回有明显的个体差异,即使在同一脑的两个半球之间也存在不同。

1.主要的沟和裂  左、右大脑半球之间纵行的裂隙为大脑纵裂cerebrallongitudinalfsse,纵裂的底面有连接左、右大脑半球宽厚的纤维束板,即胼胝体corpuscllsum。两侧大脑半球后部与小脑上面之间近似水平位的裂隙为大脑横裂cerebraltransversefssure每侧大脑半球分为上外侧面、内侧面和下面。上外侧面隆凸,内侧面平坦,两面以上缘为界。下面凹凸不平,和上外侧面之间以下缘为界,和内侧面之间无明显分界,半球内有三条恒定的沟,将每侧大脑半球分为5叶,分别为额、顶、枕、颞叶及岛叶。外侧沟lateral sulcus起于大脑半球下面,行向后上方,至上外侧面,再向后上方行进不远就分为短的前支、升支和长的后支。外侧沟为大脑最明显和最深的沟,近似水平位。中央沟centralsulcus起于大脑半球上缘中点稍后方,与上缘约成72°角,斜向前下,下端与外侧沟隔一脑回,上端延伸至半球内侧面。顶枕沟prietocipital sulcus位于大脑半球内侧面的后部,起自距状沟,自下向上至半球上缘,并略转至上外侧面。

2.大脑半球的分叶  在外侧沟上方和中央沟以前的部分为额叶frontallobe,外侧沟以下的部分为颞叶temporallobe;枕叶ocitallobe位于大脑半球后部,在内侧面为顶枕沟以后的部分;顶叶parietal lobe为外侧沟上方,中央沟后方,枕叶以前的部分;岛叶insular lobe呈三角形岛状,位于外侧沟深面,被额、顶、颞叶所掩盖(图18-59、图18-60)。顶、枕、颞叶之间在上外侧面并没有明显的大脑沟或回作为分界,以顶枕沟至枕前切迹(在枕极前方约5em处)连线的顶枕线为界,后面的为枕叶,自顶枕线的中点至外侧沟后端的连线为顶、颞叶的分界。

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3.大脑半球上外侧面的沟和回  在半球.上外侧面,中央沟前方,有与之平行的中央前沟,自中央前沟有两条向前水平走行的沟,为额上沟superior frontal suleus 和额下沟interior frontal sul-cus,由上述三沟将额叶分成四个脑回,中央前回precentralgyrus居中央沟和中央前沟之间,额上回superiorfrontalgyrus居额上沟之上方,沿半球上缘并转至半球内侧面,额中回middlefrontalgy-rus居额上、下沟之间。额下回inferiorfrontalgyrus居额下沟和外侧沟之间,此回后部被外侧沟的前支和升支分为三部,由前向后分别为眶部orbitalpart、三角部triangularpart和岛盖部opercularpart。在中央沟后方,有与其平行的中央后沟,此沟与中央沟之间为中央后回postcentral gyrus。

在中央后沟后方有一条与半球上缘平行的顶内沟,顶内沟的上方为顶.上小叶,下方为顶下小叶,顶下小叶又分为包绕外侧沟后端的缘上回supramarginalgyrus和围绕颞上沟末端的角回angulargyrus。在外侧沟的下方,有与之平行的颞.上沟superior temporal sulcus 和颞下沟inferior temporalsulcus。颞上沟的上方为颞上回superior temporal gyrus ,其背侧面形成外侧沟的下壁,其后部有两条斜向前外的短回,即颞横回transversetemporalgyrus,这两条小回分别是前颞横回和后颞横回。颞上沟与颞下沟之间为颞中回middletemporalgyrus,颞下沟的下方为颞下回inferiortemporalgy-rus(图18-59)。


4.大脑半球内侧面的沟和回  在半球的内侧面,自中央前、后回背外侧面延伸到内侧面的部分为中央旁小叶paracentallobule。在中部有前后方向略呈弓形的胼胝体。胼胝体下方的弓形纤维束为穹窿,两者间为薄层的透明隔transparent septum。在胼胝体后下方,有呈弓形的距状沟calearine sul-cus向后至枕叶后端,此沟中部与顶枕沟相连。距状沟与顶枕沟之间称楔叶cuneus,距状沟下方为舌回lingualgyus。在胼胝体背面有胼胝体沟,此沟绕过胼胝体后方,向前移行于海马沟。在胼胝体沟上方,有与之平行的扣带沟cingulate sulcus,扣带沟末端行至中央沟上端后方,弯折向上后,称边缘支marginal ramus。扣带沟与胼胝体沟之间为扣带回cingulate gyrus( 图18-61)。


5.大脑半球下面的沟和回   在半球下面,额叶内有纵行的沟,称嗅束沟olfactory groove ,此沟内侧部为直回straight gyri ,外侧部总称为眶回orbital gyri。眶回又被一H 形的沟分为四部,外侧部为眶外侧回,内侧部为眶内侧回,前部为眶前回,后部为眶后回。嗅束沟内容纳嗅束,其前端膨大为嗅球,后者与嗅神经相连。嗅束向后扩大为嗅三角。嗅三角与视束之间为前穿质,内有许多小血管穿入脑实质内,其后部邻近视束处外观光滑,呈斜带状,称斜角带。颞叶下方有与半球下缘平行的枕颞沟,在此沟内侧并与之平行的为侧副沟cllateralsulcus,侧副沟的内侧为海马旁回parahippocampal gyrus( 又称海马回) ,其前端弯曲,称钩uncus。侧副沟与枕颞沟间为枕颞内侧回,枕颞沟的外侧为枕颞外侧回。

在海马旁回的内侧为海马沟,在沟的上方有呈锯齿状的窄条皮质,称齿状回dentategyrus。从侧脑室内面看,在齿状回的外侧,侧脑室下角底壁上有一弓形隆起,称海马hippocampus,海马和齿状回构成海马结构hippocampal formation( 图18-62、图18-63)。

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在半球的内侧面可见环绕胼胝体周围和侧脑室下角底壁的结构,包括隔区(即胼胝体下区和终板旁回)、扣带回、海马旁回、海马和齿状回等,加上岛叶前部、颞极共同构成边缘叶limbiclobe。边缘叶是根据进化和功能区分的,构成边缘叶的结构有的属于上述5个脑叶的一部分,如海马旁回、海马和齿状回属于颞叶;有的则不属于上述5个脑叶,如扣带回(图18-61)。

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(二)大脑皮质的功能定位

大脑皮质是脑的最重要部分,是高级神经活动的物质基础。机体各种功能活动的最高中枢在大脑皮质上都有定位关系,这些重要中枢只是执行某种功能的核心部分,例如中央前回主要管理全身骨骼肌运动,但也接受部分的感觉冲动;中央后回主要是管理全身感觉,但刺激它也可产生少量运动。除了具有特定功能的中枢外,还存在着广泛的对各种信息进行加工和整合的脑区,它们不局限于某种功能,而是完成高级的神经精神活动,称联络区,联络区在高等动物显著增加。

1.第I躯体运动区first somatic motorarea位于中央前回和中央旁小叶前部(4区和6区) ,该中枢对骨骼肌运动的管理有一定的局部定位关系,其特点为:①上下颠倒,但头部是正的,中央前最上部和中央旁小叶前部与下肢、会阴部运动有关,中部与躯干和上肢的运动有关,下部与面、舌咽、喉的运动有关。②左右交叉,即一侧运动区支配对侧肢体的运动。但一些与联合运动有关的肌则受两侧运动区的支配。如眼球外肌、咽喉肌、咀嚼肌等。③身体各部分投影区的大小与各部形体大小无关,而取决于功能的重要性和复杂程度。该区接受中央后、背侧丘脑腹前核、腹外侧核和腹后核的纤维,发出纤维组成锥体束,至脑干一般躯体运动核、特殊内脏运动核和脊髓前角(图18-64)。

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2.第1躯体感觉区first somatic sensory area位于中 央后回和中央旁小叶后部(3、1、2区),接受背侧丘脑腹后核传来的对侧半身痛、温、触、压以及位置和运动觉,各部投影与第I躯体运动区相似,身体各部在此区的投射特点是:①上下颠倒,但头部是正的;②左右交叉;③身体各部在该区投射范围的大小也取决于该部感觉敏感程度,例如手指和唇的感受器最密,在感觉区的投射范围就最大(图18-65)。

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3.在人类还有第II躯体运动和第II躯体感觉中枢,它们均位于中央前回和中央后回下面的岛盖皮质,与对侧上、下肢运动和双侧躯体感觉(以对侧为主)有关。

4.第1视区primary visual area 位于距状沟上、下方的枕叶皮质,即上方的楔叶和下方的舌回(17区) ,接受来自外侧膝状体的纤维。局部定位关系特点是距状沟上方的视皮质接受.上部视网膜来的冲动,下方的视皮质接受下部视网膜来的冲动。距状沟后1/3上、下方接受黄斑区来的冲动。一侧视觉区接受双眼同侧半视网膜来的冲动,主司双眼对侧半视野的视觉,损伤一侧视觉 区可引起双眼对侧视野偏盲称同向性偏盲。

5.第1听区primary auditory area位于颞横回(41、42区),接受内侧膝状体来的纤维。每侧的第1听区都接受来自两耳的冲动,因此一侧第1听区受损,不致引起全聋。

6.平衡觉区vestibular area位 于中央后回下端,头面部感觉区的附近。但关于此中枢的位置存有争议。

7.嗅觉区olfactory area在海马旁回钩的内侧部及其附近,

8.味觉区gustatory area在 中央后回下部(43区) ,舌和咽的一-般感觉区附近。

9.内脏活动的皮质中枢位于边缘叶,在该叶的皮质区可找到呼吸、血压、瞳孔、胃肠和膀胱等各种内脏活动的代表区。因此认定,边缘叶是内脏神经功能调节的高级中枢。

10.语言中枢人类大脑皮质与动物的本质区别是能进行思维和意识等高级活动,并进行语言的表达,故在人类大脑皮质上具有相应的语言中枢,如说话、阅读和书写等中枢(图18-66)。

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(1)运动性语言区motor speech area:在额下回后1/3部(44、45区),即三角部的后部和岛盖部,又称Broca语言区。主司说话功能,如果此中枢受损,病人虽能发音,却不能说出具有意义的语言,称运动性失语症。

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(2)书写区writing area:在额中回的后部(6.8区) ,紧靠中央前回的管理上肢,特别是手肌的运动区。此中枢主管书写功能,若受伤,虽然手的运动功能仍然保存,但写字、绘图等精细动作发生障碍,称为失写症。

(3)听觉性语言区auditory speech area :在颞上回后部(22区) ,它能调整自已的语言和听到、理解别人的语言。此中枢受损后,病者虽能听到别人讲话,但不理解讲话的意思,自已讲的话混乱而割裂,答非所问,不能正确回答问题和正常说话,称感觉性失语症。

(4)视觉性语言区visual speech area:又称阅读中枢,在顶下小叶的角回(39区) ,靠近视觉区。此中枢与文字的理解和认图密切相关,若受损时,尽管视觉无障碍,对原来认识的字不能阅读,也不理解文字符号的意义,称失读症。

研究表明,听觉性语言中枢和视觉性语言中枢之间没有明显界限,将它们合称为Wericke区,该区包括颞上回、颞中回后部、缘上回以及角回(39、40、22、37区)。Wernicke区的损伤,将产生严重的感觉性失语症。此外,各语言中枢不是彼此孤立存在的,它们之间有着密切的联系,语言能力的完成需要大脑皮质有关区域的协调配合。例如,听到别人问话后用口语回答,其路径可能是:首先,听觉冲动传至听觉区,产生听觉。再由听觉区与Wermicke区联系,理解问话的意义。经过联络区的分析、综合,将信息传到运动性语言中枢,后者通过与头面部运动有关的皮质(中央前回下部)的联系,控制唇、舌、喉肌的运动而形成语言,回答问题。

(5)联络区的功能:除上述的功能区外,大脑皮质广泛的联络区中,额叶的功能与躯体运动、发音、语言及高级思维运动有关。顶叶的功能与躯体感觉味觉、语言等有关。枕叶与视觉信息的整合有关。颞叶与听觉、语言和记忆功能有关。边缘叶与内脏活动有关。

(6)大脑半球的不对称性:在长期的进化和发育过程中,大脑皮质的结构和功能都得到了高度的分化。而且,左、右大脑半球的发育情况不完全相同,量不对称性。左侧大脑半球与语言、意识、数学分析等密切相关,因此语言中枢主要在左侧大脑半球;右侧大脑半球则主要感知非语言信息、音乐、图形和时空概念。左、右大脑半球各有优势,它们互相协调和配合完成各种高级神经精神活动。


(三)端脑的内部结构

大脑半球表层的灰质称大脑皮质,表层下的大脑白质称髓质。埋在髓质深部的灰质核团称基底核(又称基底神经节)。端脑的内腔为侧脑室。

1.基底核  位于白质内 ,位置靠近脑底,包括纹状体、屏状核和杏仁体。

(1)纹状体corpus stiatum: 由尾状核和豆状核组成,其前端互相连接,尾状核caudate nucleus 是由前向后弯曲的圆柱体,分为头、体、尾三部,位于丘脑背外侧,延伸至侧脑室前角、中央部和下角。豆状核lentiform nucleus位于岛叶深部,借内囊与内侧的尾状核和丘脑分开,此核在水平切面上呈三角形,并被两个白质的板层分隔成三部,外侧部最大称壳putamen,内侧两部分合称苍白球globuspllidus,在种系发生上,尾状核和壳是较新的结构,合称新纹状体。苍白球为较旧的结构,称旧纹状体。纹状体是锥体外系的重要组成部分,在调节躯体运动中起到重要作用,并发现苍白球作为基底前脑的一部分还参与机体的学习记忆功能(图18-67)。

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(2)屏状核claustrum:位于岛叶皮质与豆状核之间,屏状核与豆状核之间的白质称外囊,屏状核与岛叶皮质之间的白质称最外囊。研究表明屏状核与大脑皮质有广泛的联系,可能与视、听觉功能有关,也有人认为与动物性活动有关。在人类屏状核的功能并不清楚。

(3)杏仁体amygdaloidbody:在侧脑室下角前端的上方,海马旁回钩的深面,与尾状核的末端相连,为边缘系统的皮质下中枢,与调节内脏活动和情绪的产生有关,其纤维联系见边缘系统。形态学通常将尾状核、豆状核、屏状核和杏仁体归为基底核,但功能上又常将与运动功能联系较少的屏状核和杏仁体排除,而将与运动密切联系的黑质和底丘脑核归为基底核。

2.脑室系统.

(1)侧脑室lateral ventricle:侧脑室左右各一 ,位于大脑半球内,延伸至半球的各脑叶内。分为四部分:中央部位于顶叶内,室间孔和胼胝体压部之间;前角伸向额叶,室间孔以前的部分;后角伸入枕叶,下角最长伸到颞叶内(图18-68、图18-69)。侧脑室经左、右室间孔interventricular foramen 与第三脑室相通。侧脑室形状不规则,室腔大小因人而异,腔内有脉络丛和脑脊液。

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(2)第五脑室和第六脑室:第五脑室即透明隔腔cavity of septum pellucidum ,位于两侧透明隔之间的间隙,此室腔一般不通 其他脑室。第六脑室又称Verga腔,位于穹窿连合与胼胝体间的一个水平裂隙,不恒定,当它与侧脑室相通时即称为第六脑室。

3.大脑皮质cerebralcortex大脑皮质是覆盖在大脑半球表面的灰质,人类大脑皮质重演了种系发生的次序,可分为原(古)皮质(海马、齿状回)、旧皮质(嗅脑)和新皮质(其余大部分)。原皮质、旧皮质与嗅觉和内脏活动有关,新皮质高度发展,占大脑半球皮质的96%以上,并将原皮质和旧皮质推向半球的内侧面下部和下面。

大脑皮质的神经细胞可分为两类:①传出神经元;②联络神经元。它们依照--定的规律分层排列并组成一个整体。原皮质和旧皮质为三层结构,新皮质基本为六层结构,如海马可分为三个基本层:分子层、锥体细胞层和多形细胞层。海马与海马旁回(内嗅区)之间有过渡区域,过渡区域逐渐变成4层、5层、6层。这一区域通常分为尖下托、下托、前下托和旁下托四个带形区,其中前2个带形区属海马,后两个带形区属海马旁回(内嗅区)(图18-70)。

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(1)新皮质典型的六层结构:第I层分子层;第II层外颗粒层;第III层外锥体细胞层;第IV层内颗粒层;第V层内锥体细胞层和第VI层多形细胞层。

1)分子层molecular layer:为第I层,又称丛状层,主要由深层细胞树突、轴突或传入纤维与表面平行走向形成,有少量的水平细胞和星形细胞。又称切线纤维层,约占皮质厚度的10%。

2)外颗粒层extemal granular layer: 为第II层,又称小锥体细胞层,主要由大量密集的颗粒细胞和小锥体细胞组成。此层有髓纤维很少,染色很浅,也叫无纤维层,约占皮质厚度的9%。

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3)外锥体细胞层extemal pyramnidal layer:为第III层,此层含有大量典型的锥体细胞及散在的非锥体细胞,分为两个亚层,浅层以中型锥体细胞为主,深层含有大型锥体细胞。有髓纤维较少,主要为垂直排列纤维,按纤维分层称纹上层,约占皮质厚度的1/3。

4)内颗粒层internal granlar layer:为第IV层,由密集的星状细胞,多数为小星状细胞构成,有髓神经纤维在此层形成致密横行纤维丛,主要由传入纤维的水平分支组成,又称外纹层。在感觉皮质区此层更厚,约占皮质厚度的10%。

5)内锥体细胞层internalpyramidallayer;为第V层,又称节细胞层,由中型和大型锥体细胞、颗粒细胞和马提诺蒂(Matintti)细胞组成,其中一些特大的锥体细胞,称为贝兹(Betz)细胞,其轴突组成锥体束纤维。此层按纤维分层称内纹层,约占皮质厚度的20%。

6)多形细胞层polymophic layer :为第VI层,含大量梭形细胞和少量星形细胞和马提诺蒂细胞,该层的梭形细胞轴突伸入髓质形成投射纤维和联络纤维,按纤维分层,此层称纹下层,约占皮质厚度的20%。

从比较胚胎学看,新皮质的六层结构是由古皮质的三层分化而来,所以大脑新皮质也可分为粒上层(第I ~III层),内粒层(第IV层)和粒下层(第V、VI层) ,粒上层发展最晚,在人脑最发达,接受和发出联络性纤维,实现皮质内联系。内粒层主要接受来自间脑的特异性传入投射纤维。粒下层则借传出的投射纤维联系皮质下结构,控制躯体和内脏运动功能(图18-71)。

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分六层的新皮质结构只是基本型,不同区域的皮质,各层的厚薄、纤维的疏密以及细胞成分都不同。依据皮质各部细胞的纤维构筑,将全部皮质分为若干区。现在人们广为采用的是Brodmann分区。将皮质分成52区(图18-72、图18-73)。

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(2)大脑皮质内神经元的相互作用方式:多种多样,可概括为:①反馈:例如第IV层的马提诺蒂细胞可从锥体细胞的轴突接受信息,再通过其本身的轴突与锥体细胞的树突形成突触;②同步:如第I层水平细胞的轴突可同时与多个锥体细胞的树突形成突触,产生同步效应;③汇聚:如第IV层的颗粒细胞可同时接受传入和传出纤维的侧支,进行整合;④扩散:一根传入纤维可终止于第II、III、IV层的不同神经细胞,导致信息的广泛传播;⑤局部回路:在大脑皮质的各类神经元之间存在着大量的神经回路,是协调大脑活动的重要形态学基础(图18-71)。


(四)大脑半球的髓质

大脑半球的髓质主要由联系皮质各部和皮质下结构的神经纤维组成,可分为三类:

1.联络纤维association fibers是联系同侧半球内各部分皮质的纤维,其中短纤维联系相邻脑回称弓状纤维。长纤维联系本侧半球各叶(图18-74) ,其中主要的有:①钩束,呈钩状绕过外侧裂,连接额、颞两叶的前部;②上纵束,在豆状核与岛叶的上方,连接额、顶、枕、颞四个叶;③下纵束,沿侧脑室下角和后角的外侧壁行走,连接枕叶和颞叶;④扣带,位于扣带回和海马旁回的深部,连接边缘叶的各部。

2.连合纤维commissural fibers是连合左、右半球皮质的纤维。包括胼胝体、前连合和穹隆连合(图18-75)。

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(1)胼胝体:位于大脑纵裂底,由连合左、右大脑半球新皮质的纤维构成,其纤维向两半球内部前、后、左、右辐射,广泛联系额、顶、枕、颞叶。在正中矢状切面上,胼胝体很厚。前端呈钩形的纤维板,由前向后分嘴膝、干和压部四部分。胼胝体膝部的纤维弯向前,连接两侧额叶的前部称为额钳;经胼胝体干的纤维连接两侧额叶的后部和顶叶;经胼胝体压部的纤维弯向后连接两侧颞叶和枕叶称枕钳。胼胝体的下面构成侧脑室顶。

(2)前连合anterior comissure :是在终板上方横过中线的一束连合纤维,主要连接两侧颞叶,有小部分联系两侧嗅球。

(3)穹窿formnix和穹窿连合fomnical commissure :穹窿是由海马至下丘脑乳头体的弓形纤维束,两侧穹窿经胼胝体的下方前行并互相靠近,其中-部分纤维越至对边,连接对侧的海马称穹窿连合。

3.投射纤维projection fibers由 大脑皮质与皮质下各中枢间的上、下行纤维组成,它们大部分经过内囊。

内囊intermal capsule 是位于丘脑、尾状核和豆状核之间的白质板。在水平切面.上呈向外开放的V字形,分前肢、膝和后肢三部。前肢(又称额部)伸向前外,位于豆状核与尾状核之间。后肢(又称枕部)伸向后外,分为豆丘部(豆状核与丘脑之间)、豆状核后部和豆状核下部。滕介于前、后肢之间,即V字形转角处(图18-76)。

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(1)内囊前肢的投射纤维:主要包括额桥束和由丘脑背内侧核投射到前额叶的丘脑前辐射。

(2)内囊膝部的投射纤维:有皮质核束,该束纤维是从中央前回下1/3(躯体运动区头面部代表区)发纤维下行到脑干的一般躯体运动核和特殊内脏运动核。

(3)内囊后肢的投射纤维:经豆丘部的下行纤维束为皮质脊髓束、皮质红核束和顶桥束等,上行纤维束是丘脑中央辐射和丘脑后辐射。其中皮质脊髓束是中央前回中.上部和中央旁小叶前部发纤维至脊髓前角运动核的纤维束。而丘脑中央辐射是丘脑腹后核至中央后回的纤维束,传递皮肤、肌和关节的感觉,如损害此区,对侧躯体将产生感觉障碍。经豆状核后部向后行的纤维是视辐射及枕桥束,前者由外侧膝状体到视皮质,后者由枕叶至脑桥核。经豆状核下部向外侧行的纤维有听辐射及颞桥束,前者由内侧膝状体至听皮质,后者由颞叶至脑桥核。因此,当内囊损伤广泛时,病人会出现对侧偏身感觉丧失(丘脑中央辐射受损) ,对侧偏瘫(皮质脊髓束、皮质核束损伤)和对侧偏盲(视辐射受损)的“三偏”症状。

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(五)边缘系统

边缘系统limbicsytem由边缘叶及与其密切相联系的皮质下结构,如杏仁核隔核、下丘脑、背侧丘脑的前核和中脑被盖的一些结构等共同组成。由于边缘系统组成复杂,大多数结构在前文也已提及,下面仅从海马结构、杏仁体和隔区联系出发说明边缘系统的结构和功能(图18-77)。

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1.海马结构海马和齿状回合称为海马结构,海马又可分为CA1、CA2CA3、CA4区,它们是只有三层结构的古皮质。由于颞叶的新皮质极度发展,海马结构被挤到侧脑室下角中。在海马结构的传入纤维中,一个重要的传入来源是海马旁回。海马结构的主要传出纤维是穹窿,其中多数纤维止于乳头体,也有终止于隔区的纤维。从海马旁回起始,经海马结构、乳头体、丘脑前核扣带回,再到海马旁回的环路联系,称为Peapez 回路Papez circle, 又称海马环路,与情感学习和记忆等高级神经活动有关。

2.杏仁体位于侧脑室 下角前端和豆状核的腹侧。杏仁体的传入纤维甚广,来自嗅脑、新皮质、隔核、背侧丘脑和下丘脑。传出纤维经终纹和腹侧杏仁体通路到隔区和下丘脑。主要参与内脏及内分泌活动的调节和情绪活动。

3.隔区septalarea位于胼胝体嘴的下方,包括胼胝体下区和终板旁回,在胼胝体下区的前外部深陷于沟内称前海马原基,隔核是隔区的皮质下核团,它接受穹窿、终纹、前穿质、扣带回以及前脑内侧束的中脑网状结构上行纤维。发出纤维投射到边缘系统各部皮质,也投射到脑干网状结构,被认为是各种信息整合中枢,是边缘系统重要核团之一 ,当刺激或损毁隔核时,可见动物愤怒反应、进食、性与生殖行为的改变。也有研究认为隔核与学习、记忆关系密切。

总之,边缘系统在进化上是脑的古老部分,它司内脏调节、情绪反应和性活动等。在维持个体生存和种族生存(延续后代)方面发挥重要作用。同时边缘系统特别是海马与机体的高级精神活动中的学习与记忆密切相关。


(六)基底前脑

基底前脑basal forebrain 位于大脑半球前内侧面和下面,间脑的腹侧,前连合下方的若干脑区和核团,包括下丘脑视前区、隔核、斜角带核、Meynert基底核、伏隔核、嗅结节和杏仁核等。斜角带核位于前穿质后部邻近视束处,外观光滑,呈斜带状,由前上行向后下,根据细胞的排列方向分为垂直支和水平支两部分。Meynert 基底核在豆状核下方,位于前穿质与大脑脚间窝之间一大群细胞。隔核、斜角带和Meynert基底核内含有大量的大中型胆碱能神经元,属于基底前脑的大细胞核群。这些胆碱能神经元的神经纤维广泛投射到大脑新皮质海马等处,与大脑学习、记忆功能关系密切。

伏隔核nucleus accumbens位于隔区与尾状核头之间偏下方,含有多巴胺类神经元。是基底前脑的一个较大的核团,与边缘系统有密切的纤维联系,功能上与躯体运动、内脏活动整合以及镇痛机制等有关。研究认为伏隔核参与多巴胺能奖赏系统,与吸毒成瘾的机制有关。

许多临床、生理行为学和形态学研究表明:基底前脑有着广泛的功能,包括从最原始的内驱力和情绪反应到高级的认知活动。现已表明精神分裂症、Parkinson病和Alzheimer病这三个长期困扰人类的神经精神病的发病机制与基底前脑的病变有密切关系。

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