黄瓜花的性别决定

     黄瓜是研究植物性别表达的经典材料，普通栽培的黄瓜品种多为雌雄同株异花，蔓性或攀缘性植物，花一般为单性花，但除雌、雄花以外，还有两性花（完全花）。在黄瓜栽培中，雄花、雌花、完全花以不同的组合出现，形成了8种性型表达的植株类型，即纯雌株、强雌株、全雄株、雌雄异花同株、纯全株、雄同株、雌同株及雌雄全同株，这些类型受环境条件的影响极大，进一步形成连续的性型表达谱。就品种或株系而言，大致有纯雌株系、纯强雌株系、雌性系、雌全株系、雄全株系、完全株系、纯雌雄株系和纯雄株系等系统。其中雌性系和雌雄株系被广泛应用。

一、黄瓜性型分化的遗传学机制

从植物学角度讲，黄瓜为雌雄异花同株植物，其中雌花一般是单个生长，而雄花成簇生长。与大多数雌雄同株植物一样，黄瓜单性花的发育也经过一个明显可见的“两性花”时期，但由于性型决定基因的作用，其中一种生殖器官败育而丧失功能，而相对的性器官正常发育至性成熟。黄瓜性型分化是一个由核基因控制的质量性状，其中Lower和Edwards（1983）所提出的三位点基因模型得到了大多数人的认可。Lower和Edwards得出黄瓜的性型表达至少受3对主效等位基因的控制，即M/m，F/f及A/a，F和M控制雄花形成，A则控制雌花。另外，还有一些基因位点也影响性型表达，如控制有限生长和密集生长的位点（Lower，1983）。

曾被研究过的候选基因MADSboxgene，多数都被认为与性别决定没有明显相关，只有一个名为ERAF17的基因可能与形成雌花有关。ACC合酶基因（CS-ACS1G基因）及乙烯受体相关基因（CS-ETR1,CS-ETR2，CS-ERS）比对后发现CS-ACS1G只在雌花表现。而最近的研究发现putativeGTPbindingtyrosinephosphorylatedprotein（CS-TypA1）在发育早期雄花的雄蕊原基有表现，却未见于同时期的雌花，表示此基因与雄器官早期发育有关。

陈惠明等发现雌雄同株型的强雌性由1对不完全显性和1对隐性基因控制，暂定名为ModF1和Mod-F2，新发现的黄瓜性别表达的2个基因，能增强黄瓜植株雌性的表达，与F和M基因独立遗传有关。

尽管有关黄瓜性别表现的分子生物学研究，特别是对与性别表现相关的ACC合酶和ACC氧化酶基因的分离、克隆与表达的报道已较多，但迄今为止只有与黄瓜性别表达的F基因得到克隆和定位，其他性别决定基因M、m-2、Gy、In-F等的分子标记和克隆则尚未获得。对不同性别表现型的基因相互作用分子机制的认识尚是空白。

二、黄瓜性型分化的细胞学机制

任吉君等研究表明，黄瓜性别决定与雌雄蕊输导组织的分化和发育密切相关。如果花芽雌蕊输导组织不分化或不发达，则形成雄花，反之花芽形成雌花。如果雌雄蕊输导组织同步分化发育，则花芽形成二性花。花芽这种性别决定可由物质竞争能力来解释。如果雌蕊输导组织先分化，那么它对用于形态建成的物质（如激素、同化产物等）有强的竞争力，而雄蕊由于输导组织不分化或不发达，对物质竞争力弱，得不到必要的营养而退化，那么花芽最终形成雌花。反之，花芽形成雄花。如果雌雄蕊输导组织同步分化发育，则花芽最后形成二性花。在没有外来因素影响下，花芽一旦性别决定，就不可逆地按既定方向发育，直至形成具有性别功能的单性花或二性花。

李兴国等研究认为黄瓜雄、雌花的发育从花芽原基至雌蕊原基出现，无明显差异。在雌花中雌蕊原基出现后雌花进一步发育，花芽的中心凹陷发育为下位子房，雄蕊的花药原基中并未分化出小孢子母细胞。开花时，花药体积较小，并由一群形态结构基本一致的小型细胞组成。在雄花中雌蕊原基出现后，花芽的中心未发生凹陷，在以后的发育过程中，尽管体积有所增大，但至开花时仍未产生柱头、花柱和子房。电镜观察结果显示：早期滞育雄蕊细胞的质体具简单的片层结构不含淀粉粒，线粒体的嵴不明显。开花时，质体内有较大的淀粉粒，线粒体分化出较明显的嵴，高尔基体周围小泡丰富。同样，开花时滞育雌蕊的细胞内质体大量积累淀粉粒，线粒体的数量较多，有高度分化的嵴，高尔基体产生大量小泡。尽管滞育雄蕊和滞育雌蕊正常的发育途径受阻，但其细胞和某些细胞

器仍在发育成熟。

三、黄瓜性型分化的生理学机制

曹碚生等认为黄瓜雌花中GA3（赤霉素）和IAA（吲哚乙酸）含量均高于雄花；雌花在大孢子母细胞时期以后直到发育成熟，IAA含量持续增加，雄花中IAA含量则下降；ZT（玉米素）含量增加有利于大小孢子母细胞的形成而ABA（脱落酸）含量增加则有利于四分体的形成。高水平的ZT/IAA和低水平的GA3/ZT有利于大孢子母细胞和花粉粒的形成，大孢子四分体在高水平的GA3/ZT和低水平的ZT/IAA下形成。雌性系黄瓜经硝酸银处理后茎尖中GA3增加、IAA和ZT减少，有利于雄性分化；强雄性系黄瓜经乙烯利处理后，茎尖中GA3下降，IAA和ZT增加，有利于雌性分化。据此认为内源IAA可能是黄瓜性别发育的关键性激素。

四、影响黄瓜性型分化的环境因素

1、温度

除稳定的雌性系外，所有黄瓜品种在低温条件下能促进雌花分化，不管是整日持续还是只在夜间降温，都能使雌性趋势加强。相反，高温促进雄花的分化。另外，低地温也有利于雌花的形成。

2、光照

较弱的光照或短日照（8～10h）有利于雌花的形成，增加光强和长日照有利于雄花形成，但对于不同的品系影响也会有所不同。我国华南型黄瓜属于短日性作物，在短日照条件下，能促进雌花的发生，在长日照条件下，则能促进雄花的发生。一般华北型黄瓜对光周期不敏感，但也能发生类似的变化，而对于稳定的雌性系，光周期的影响几乎可以忽略不计。

3、湿度

栽培环境中的湿度状况与黄瓜的性型分化有密切关系，土壤湿度越大越有利于雌花分化。同样，在较高的空气湿度下，雌性器官的发育比雄性器官的发育更顺利，而且正在分化中的花原基对空气湿度的变化最敏感。

4、密度密度能影响黄瓜雌花和雄花的数量。

对于雌性系来说，不同的系统受密度影响不同，这决定于雌性系的稳定性。不稳定的雌性系受密度影响大，密度越大产生雄花越多，而对于稳定的雌性系影响则非常小。

5、营养条件

在光合作用强且氮素营养良好的条件下，增施氮肥有利于花芽分化和雌花形成。磷肥能使幼苗生育加快，第1朵雌花着生的节位降低，花芽总数增多，雌花节率高。幼苗期，如氮肥丰富而钾肥不足，则雄花增多，雌花减少。

6、气体条件

对黄瓜性型分化影响最大的气体是二氧化碳，空气中二氧化碳浓度从正常值到1%的范围内，随着浓度的增加，雌花数增加，雄花出现的节率降低，雄花数减少，雌雄比例明显升高。曹宗巽等（1957）发现，二氧化碳有抑制过氧化物酶活性及呼吸强度的作用，氧化过程减弱，还原过程占优势，有利于雌花发育。

在以上对黄瓜性型分化有影响的环境因子中，以温度和光照的作用最为显著，其中温度的影响最为直接，同一品系在低温和高温条件下，性型分化会发生很大的变化。如果进行足够的高温或长日照的处理，许多遗传上是雌性系的品种也会分化出雄花，有时分化的数目还很多，F位点杂合的雌性系杂种的性型表现也受环境的影响。这就表明，尽管m、f、a3位点等位基因模型描述了黄瓜性型表达的基本模式，但遗传背景和环境因子的互作也对该模型有较大的影响，这也预示了选育和利用雌性系的难度。

五、机械作用与黄瓜性型分化

对于不稳定的雌性系，在幼苗期去掉雌性系及其杂交种的子叶会影响植株的性型表现。去子叶的量不同对性型的影响程度也不同，完全保留子叶的植株无雄花产生，把子叶全摘除时植株产生的雄花多。去掉子叶时雌花数减少了，但植株的总花数没有少，去掉子叶后开花期推迟。用手轻轻摩擦子叶会使完全花株的雌花数增加，但对雌性系没有效果（王培伦，1990）。当向叶面喷施赤霉素（10mg/L）时，机械磨擦对性型和生长的影响消失。硝酸银也有类似的效果，但不能解除对生长的影响，并且硝酸银不仅使雌花数减少，还能引起完全花产生。摩擦的作用是刺激内源乙烯的增加。有趣的是，对机械作用敏感的品种，对短日照也敏感，即在短日照下产生雌花。

黄瓜植株通过赤霉素处理后而获得的性型表现能力还能通过嫁接传递给接穗（Takahashietal.，1980）。一种原产于美国的刺黄瓜是短日照植物，将雌雄同株品种的子叶期幼苗，嫁接在经短日照处理的刺黄瓜幼苗上。在长日照条件下，雌雄同株黄瓜（接穗）上雌花节数显著增加，雄花数减少。将未经赤霉素处理的刺黄瓜幼苗嫁接在短日照处理的植株上，结果接穗上也出现了雌花。雌性系做砧木时对接穗也有影响。当把绝对短日照的雌雄同株黄瓜嫁接在雌性系上时，在长日照下产生了雌花。把一般的雌雄同株系嫁接在雌性系上，也会使雌花增多。

六、化学控制与黄瓜性型分化

黄瓜的性型表现除受遗传因素和环境因子的调控外，还受到外源化学物质的影响。适宜的激素处理可使黄瓜的性别向不同方向转化（Durandetal.，1984）。在植株个体发育的一定阶段喷施某种化学物质，就会定向地改变性型发育的方向。根据喷施目的的不同，这些物质可以分为杀雄剂和诱雄剂2类。目前常用的杀雄剂为乙烯利，它在杀死大部分或全部雄花的同时，诱发出较多的雌花，生产F1代杂种时省去了人工去雄的麻烦。雌性系的利用是黄瓜育种中的一项重大突破，但雌性系本身没有雄花，极大地限制了雌性系的应用，这种状况直到诱雄剂的出现才得以改观。诱雄剂用于雌性系雄花的诱发，常用的诱雄剂有赤霉素、硝酸银和硫代硫酸银，但Owens等（1980）报道邻苯二酰亚胺的2种衍生物AC-377和AC-524以及氨基醋酸（AVG），均有诱导雄花分化的作用，但效果各不相同。

1、赤霉素对黄瓜雌性系性型分化的影响赤

霉素（GA3）能促进雄花分化，阻碍雌花分化。Wittwer和Bukerac（1958）报道，在雌雄同株系统叶片上喷施GA3可促使原来开雌花的节位分化出雄花。Peterson等（1960）首先发现赤霉素能诱导雌性系植株产生雄花，从而解决了雌性系选育和繁殖的难题。关于赤霉素的喷施时期及浓度，林尉彬（1978）认为1000mg/LGA3溶液，从5叶期开始，每隔5d处理1次，以处理3次效果较好。崔鸿文等（1990）研究得出，1000mg/L的GA3溶液处理3次诱雄效果最好，并认为处理时期越早，效果越好。但GA3诱雄也存在一定的缺陷，Atsmon（1979）报道，GA3处理后的植株基部出现盲节，节间长度增加，茎的脆度也变大。另外，不同种类的赤霉素诱雄效果不同，如GA4和GA6的作用效果是GA3的几倍。

赤霉素诱导瓜类雌性系产生雄花是一个普遍的现象，但其作用机理还不清楚。EdnaFuchs（1977）认为，GA3只对纯雌花起抑制作用，GA3抑制雄花花原基的发育而使之死亡，同时在原来的花原基旁边诱导出雄花。

2、硝酸银对黄瓜雌性系性型分化的影响

Beyer（1976）首次应用硝酸银为诱雄剂，使雌性系产生雄花。Ponti（1977）进一步证明硝酸银的诱雄效果。硝酸银诱雄的效果同溶液浓度、处理次数、处理时期有很大的关系。邬树桐（1983）认为硝酸银喷施浓度为250mg/L时，叶片就会出现轻度药害。

Owens等（1990）根据试验得出，在黄瓜2叶期间隔5d喷施硝酸银250mg/L2次，可以获得满意的诱雄效果。许明认为随着处理时期的延迟，第1雄花节位和第1雌花节位呈上升趋势，450mg/L的硝酸银溶液在2片真叶时喷施2次，诱雄的效果显著。陈学好等（1993）不同的雌性系品系，喷药的最佳时期及浓度是不同的。艾辛等发现用硝酸银处理华南型雌性系，不但能诱导出雄花，还能诱导长果形完全花的产生，且完全花先于雄花出现。张春平等认为在黄瓜幼苗的2叶期，连续2次对其进行喷施浓度300mg/L的硝酸银溶液，其诱雄效果最好，20节内出现雄花的数目多，第一雄花节位低，死株率低等。以上学者关于硝酸银诱雄的最佳时期、浓度得出的结论不近相同，可能是由于试验材料和环境因素的差异所造成的。

相对于诱雄效果的研究，人们对硝酸银诱雄机制的研究还很少。一般认为，硝酸银的有效成份是Ag+，通过Ag+对植株体内乙烯的抑制作用而达到诱雄的目的。陈学好等（1993）研究发现植株的过氧化物酶活性受Ag+抑制。从生理学角度看，黄瓜性型表现受有关酶活性的影响，过氧化物酶对体内乙烯合成有影响，而乙烯的多少直接影响性型的表现。

3、硫代硫酸银对黄瓜雌性系性型分化的影响

20世纪80年代，美国威斯康辛农业试验站用硫代硫酸银作黄瓜诱雄剂获得了成功，发现其诱雄效果优于硝酸银。硫代硫酸银的有效成份依然是Ag+，作用机理与硝酸银相似。但它外源喷施时一般不会对植株产生毒害。300mg/L硫代硫酸银溶液在3片真叶时喷施2次，诱雄效果显著。杨鼎新等（1990）研究得出，6片真叶时处理，第3节就有雄花出现，低节位雄花出现率远高于硝酸银。因此推测，硫代硫酸银对黄瓜正在分化定性的雌花有逆转作用。

4、其他化学物质对黄瓜雌性系性型分化的影响

邻苯二酰亚胺的2个衍生物AC-337和AC-524以及氨基醋酸（AVG）等对性型也有影响。用浓度为125-2000mg/L的AC-337连续处理雌性系，会使全部植株产生雄花，而AC-524的效果不如AC-337。AVG诱导雌性系产生雄花，使用浓度为60～200mg/L，处理时期以2～6片叶为好。但是它们的诱雄机理不同。AC-524对乙烯有拮抗作用；AVG扰乱了植株内源乙烯的新陈代谢，抑制了内源乙烯的生物合成，但该化学物质即使在低浓度下也容易引起药害。

以上几种诱雄试剂的作用机理虽然各有差异，诱雄效果各不相同，但都是通过对内源乙烯的调节以达到产生雄花的目的。目前，所利用的诱雄剂有所不同，国外多使用硫代硫酸银，国内则多使用硝酸银和赤霉素。

黄瓜的性型分化是一个非常复杂的过程，不仅决定于遗传因素，而且还受到内源激素的调控和环境因子的影响。这些因素对黄瓜性型分化的控制为黄瓜雌性系育种提供了可能，既可以利用其遗传因素筛选稳定的雌性系，又可以利用化学试剂诱导雄花，解决雌性系的繁殖难题，对生产具有重要意义

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