作者:王硕,南京农业大学博士在读。主要研究利用噬菌体防治土传病害。 病毒是地球微生物群落的关键成员,决定着微生物群落的组成和代谢。作者综述了“土壤病毒组学”的最新进展,即以病毒为中心的宏基因组和宏转录组分析,为了解土壤病毒圈提供了前所未有的方法。鉴于在短时空尺度上出现的高土壤病毒活性、多样性和动态,作者进一步介绍土壤病毒多样性的主要驱动因素。 尽管病毒生态学发展迅速,但在研究土壤病毒的多样性和作用时仍然受到限制。土壤涉及广泛的陆地环境,包括农田、森林、草地、沙漠和许多其他环境,每种环境都有不同的微生物群落。由于土壤的异质性,土壤样品可能会有很大的变化。扩增子和宏基因组研究都表明,土壤微生物群落是地球上最复杂的微生物群之一,具有极高的丰富度和均匀度,是一个多样的“稀有生物圈”,在一些土壤中有大量的“遗迹”DNA,使得基于宏基因组重建土壤微生物和病毒基因组的效率低于在大多数其他环境。病毒宏基因组学(viromics)是绕过病毒基因组提取的方法,涉及回收和富集病毒颗粒,大多数测序文库专用于病毒基因组。土壤病毒组学方法在十多年前就已建立,但尚未像其他生态系统那样广泛应用。然而,仅仅在过去几年里,土壤病毒生态学迅速改变,逐渐克服许多限制。在此,作者重点介绍了土壤病毒组学的最新进展,以及这些进展如何使人们了解全球土壤病毒的多样性和动态。 图1 土壤总宏基因组和病毒靶向宏基因组的病毒基因组提取概况 随着对土壤病毒多样性的认识不断深入,了解土壤病毒生态和预测土壤病毒的进化方向已经成为当前的任务,因此需要研究这种多样性的潜在驱动因素,包括多种相互关联的非生物和生物因素。 非生物因素 土壤病毒生物地理学最明显的驱动因素是宿主生态学、生理学和土壤理化性质。在多项研究中,宿主群落已经被认为是土壤病毒群落组成的重要驱动因素。与其他土壤微生物的既定模式一致,病毒群落组成往往随土壤深度、pH值、水分和土壤区域(例如根际土和土体土)而变化。目前已经在多个尺度上观察到了土壤病毒群落组成的空间格局,作预测大多数土壤病毒群落在短距离(米尺度)上都将存在巨大的空间差异。在区域范围内,大多数土壤病毒往往只能从单个位置的测序数据中恢复,这表明存在巨大的跨站点和跨栖息地差异。在短时间尺度上,对于经历漫长、干燥的夏季和凉爽、潮湿的冬季的土壤来说,微生物会对湿度产生反应。将干燥土壤在实验室再湿润后,在土壤宏基因组中观察到病毒多样性急剧增加。同样,在农田、森林、草地和泥炭地,也观察到病毒群落组成和丰度的显著变化。 生物因素 土壤病毒群落中的很大一部分能够以完整且可能仍然具有侵染性的病毒粒子的形式存在。考虑到土壤环境的时空异质性,许多土壤病毒可能在不利条件下也会降低在土壤中的活跃程度。其中可能的机制包括温和噬菌体的溶原性复制和传染性病毒颗粒(病毒粒子)的存活等。作者认为这些“种子库”的休眠-复苏周期是土壤病毒多样性的主要驱动因素。“种子”是(假)溶原侵染和细胞外病毒粒子的组合(图2),这些不同的持久性机制对于许多病毒种群在长时间内持续存在至关重要,因为条件的周期性变化有利于主动复制。此外,土壤中病毒多样性的另一个可能驱动因素是噬菌体-宿主的共同进化。在孔隙水、气-水和矿物表面-水界面以及生物膜等土壤局部位置,病毒-宿主相互作用的发生频率会更高。高侵染率驱动病毒-宿主的军备竞赛并且通过突变实现病毒多样化,其中也有可能出现共侵染,并可通过重组促进噬菌体进化并提高噬菌体的多样性。噬菌体基因组的镶嵌结构可能进一步增强共侵染病毒之间的同源重组事件,有助于提高土壤病毒的基因组多样性。 图2 干燥土壤湿化后病毒群落的变化作者首先介绍了宏基因组学在研究病毒多样性时发挥的巨大作用以及在研究土壤病毒时的局限性,随后提出了在研究土壤病毒多样性时的改进方法,包括病毒宏基因组、组合装配和宏转录组等。这些方法可以帮助我们进一步了解土壤病毒的多样性。最后,作者进一步分析了驱动土壤病毒多样性的非生物和生物因素,包括土壤的异质性和病毒-宿主的相互作用等。这些因素共同塑造了高度多样化的土壤病毒群落,并驱动土壤病毒的进化。 论文信息 原名:Diversity in the soil virosphere: to infinity and beyond? 译名:土壤病毒圈的多样性:无限和超越? 期刊:Trends in Microbiology DOI:10.1016/j.tim.2022.05.00 发表时间:2022.05 通讯作者:Joanne B. Emerson 通讯作者单位:加利福尼亚大学 |
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