鱼类中的社群网络研究现状
社群网络结构分析依赖于大量的个体重复互动或关联的数据。对于长寿、呼吸空气的海洋哺乳动物，如鲸类，研究人员通过长期的图像观测数据，观察其个体间相互联系并重塑它们间的社群网络。鱼类的社群网络结构可以通过控制实验或使用模式种在半野生条件下进行分析。已有一些研究表明了社群网络结构的模式，包括社群习性、表型和行为分类以及群落结构等内容。在自然环境中开展种群监测，有利于研究者了解影响物种行为和社群网络结构变化的因素，如环境变化等。到目前为止，只有少数研究试图做到这一点。
早期研究使用直接观察或重复捕捞来推断淡水野生栖息地间生物在短时间内的社会联系。然而，在过去十年，遥测技术开始被用来推断野生动物的社会联系，并通过长期的观测了解到更广泛的种群生态和进化模式，这将有利于物种保护。然而，目前遥测技术在该领域研究中的使用还相对较少。此外，某些记录物种间相互联系的遥测方法（如被动声学跟踪）的精度仍然不高。因此，研究者将社群行为知识整合到目标鱼类种群的可持续管理或保护中的能力仍然有限。
Fig. 2 Wild studies of fish social networks. a Several studies have investigated the social networks of fifish in the wild in the last two decades of which~68% focused on species of conservation or commercial interest (“Conservation”). The remainder focused on model species or species of leastconservation concern (“Other”). The percentage of studies related to species of conservation concern varied between b fifish groups, c environments, and dmethodology used. Data for this fifigure were obtained from an extensive search in SCOPUS and by consulting the reference list of the most relevant reviewson the topic.检测野生鱼类种群的社群网络结构技术方法
在自然栖息地以高分辨率遥测手段追踪记录多种鱼类的行为不仅在技术上是具有挑战性的，而且其成本也是过高的。然而，这对于建立稳定的种群社群网络至关重要。如今，新技术和分析工具提供了几种记录野生鱼类社群关系的方法。
例如，可以使用射频识别法追踪标记种群在河流中的集体迁移，当它们通过识别“窗口”时，可以检测到一起迁移的个体。识别标记系统虽然不会持续检测鱼群的位置，但非常适合记录鱼类通过特定廊道、出口或曲颈的运动。在沿海和浅水区，可以使用摄影或照片识别方法直接观察或记录一些鱼类。计算机视觉技术现在已经足够先进，能够从视频中重现个体运动轨迹，以及构建个体间社群联系。
声学遥测为当前研究提供了新机遇。例如移动点对点技术中的动物携带的声学遥测收发器和接近式记录仪有着广阔的应用前景，它们可用于观测动物在更大空间尺度上的关联。然而，这些设备也存在着缺点，例如体积较大、昂贵、耗电，并且依赖于记录器的检索来进行数据恢复，往往使得在观测少数大型动物过程中需要提前部署设备。此外，观测物种空间移动的一种替代方法是使用声学追踪的高分辨率空间定位仪器，只要物种在接收器阵列的边界内移动，就可以同时远程追踪多个个体的位置。到目前为止，高分辨率追踪仪器仅应用于淡水生态系统中，这些设备在声学信号传输频繁的海洋环境中使用还需要不断检验测试，并且面临着不小的挑战。
使用遥测技术研究鱼类社群网络依赖于这样一种假设，即距离很近的个体相互联系。因此，除了推断鱼类间联系之外，还需要对这种联系进行实际定量，以及描述个体之间相互作用的特征。这可以通过使用传感器发射器测量个体的与空间关联相关的行为反应。此外，水生巨型动物可以携带具有摄影功能的定制追踪设备，记录其种内相互作用的特征。随着新兴技术的出现，如回声探测仪或空中和水下无人机已经用于观测鱼类种群行为或识别鱼群。
该研究考虑当前鱼类保护的发展前景和面临的挑战，着重于将社群网络分析应用于鱼类研究，并致力于提高管理和保护野生鱼类种群的能力。
Fig. 3 Available technologies to track social interactions in wild aquatic ecosystems.There are a number of technologies currently available toinvestigate the social structure of fifish depending on the habitat (e.g., marine vs. freshwater, coastal vs. oceanic, shallow vs. deep waters). The socialnetworks constructed based on those technologies can help us understand many aspects of fifish conservation. All technologies have their advantages anddisadvantages but importantly, all only capture a proportion of the underlying population-level social network.社群网络分析在鱼类保护中的应用潜力
2.栖息地保护：利于划定水生生物保护区、确定关键栖息地、估计有效种群连通性；
3.水生生物入侵：利于优化管理鱼类生物入侵；
4.鱼类疾病防治：利于监测野生和非野生环境中疾病的传播、制定和优化管理鱼类疾病的策略；
5.种群恢复：利于监测放流群体；
6.水产养殖：利于改善养殖水环境、提高饲养效率；
7.生态旅游管理：优化响应式生态旅游管理、促进管理制度改革；
8.渔业管理：预测渔业引起的鱼类社会行为选择和社群网络结构变化。
Fig. 4 Fishing effects on fish social structure.Through correlationsbetween life-history, behavior, physiology, and social traits, fifishing canrange from a non-selective to b highly selective on social network position,with direct effects on the topology of the resulting network and thedemography of the populations. Social rewiring dynamics after fifishing willdetermine if and when the social network can reach an equilibriumstate. Red nodes and solid red edges represent individuals, and theirassociations, removed by the fifishery. Red dashed edges represent newlycreated associations after the fifishing event. Blue nodes represent nonharvested individuals.社群网络分析在鱼类保护中的应用
鉴于社群网络分析在鱼类保护中的潜力，文章概述了四个关键领域，以促进社群网络分析应用于鱼类保护中。1.表征社群网络结构
目前的技术能够记录鱼类个体间的相互作用，并为鱼类保护提供有用的信息。目前，根据鱼类的行为和移动的特性，能通过多种方式记录或推断鱼群的社群网络结构。研究人员可以基于个体间交互信息，构建种群社群网络以了解种群结构。同时，可以将社群网络数据与病原体和传播率等数据结合起来，利用基于社群网络的扩散分析，以更好地了解寄生虫或疾病在鱼群中如何传播。
此外，研究人员能够结合鱼类空间生态学研究中可获得的种群运动、栖息地环境等信息，并运用社群生态学，进行鱼类保护。例如，研究者可以将多矩阵动物模型与社群交互、种群估计和环境数据结合使用，以识别鱼类的关键栖息地（例如，觅食场，繁殖地），这有利于衡量鱼类的社群性如何影响其生存繁衍。
2.分析社群网络结构
在野生鱼群中社群网络地位（例如，中心性、连通性等）、鱼类属性（例如，体型、性别、基因型等）和与健康相关的特征（例如，生存、繁殖成功等）三者之间的联系几乎没有被研究过。然而，这之间的联系对于了解鱼类社群地位和种群之间的反馈循环至关重要，并且利于确定种群的恢复力和动态变化。在海洋哺乳动物、灵长类动物和鸟类中研究中已经揭露了这种重要的联系。例如，与社群融合程度更高的雄性虎鲸的死亡风险显著低于处于社会边缘的雄性；与喜欢的伴侣保持密切联系的雌性恒河猴的相对存活概率最高。在实践中，水生生物学家可以采用社群网络分析方法并使用遥测技术同时追踪野生生物的社群联系和生存策略，将其与个体特征联系起来。为此，需要仔细选择适当的研究系统。建议使用现有的基础设施来追踪活动受限的物种（例如珊瑚鱼），或是在封闭区域（例如湖泊）和半封闭区域（例如峡湾）中可以长时间连续跟踪的物种。由于对大多数物种来说几乎不可能追踪种群中的所有个体，因此研究人员应谨慎选择能够有效推断物种社群地位和构建物种社群网络的样本网络。建立上述联系可用于探究生物入侵的影响，方法是通过识别并清除物种中具有较大社群网络影响力特征的个体。此外，比较入侵物种在源生地和入侵地的生物学和社群特征也是一个思路。研究者可以将形态学、生理学和遗传特征与社群行为联系起来，这有助于提升渔业捕捞量，并制定具体法规以保护渔业实践中处于关键社群节点的个体（例如，具有更多交配机会的特征的个体）。
3.比较社群网络结构
在自然或人为扰动之前和之后或期间比较物种的社群网络是一个研究新方向。例如，可以通过监测发展旅游业前后鱼类的社群网络的变化，来探究人为干扰（例如潜水运动）对鱼类社群网络的影响。与此同时，监测海洋保护区政策实施前后和非法捕捞事件发生前后的鱼类社群网络变化，将有助于了解鱼类种群对保护和捕捞的恢复力和抵抗力。同样的方法也可用于监测自然影响（如气旋或热浪）后鱼类社群网络的变化。为了解社群网络对渔业的具体影响，未来的研究包括在模拟野外捕鱼中清除特定个体，以评估社群网络结构的稳定性和弹性。
4.整合室内外社群网络结构
研究人员要认识到室内试验和野外实验相结合将有助于监测养殖鱼类与濒危鱼类的社群网络。一些用于养殖的鱼类既有野生特征也有圈养特征，这使得它们非常适合进行综合研究。例如，淡水鳗鱼既是重要的商业鱼类也是濒危鱼类，研究者可以探究其在人工养殖和野生条件下的社群行为的差异。
结论
许多鱼类种群层面的社群网络受到个体之间社群联系的影响，鱼类种群的保护和管理的传统方法中并未考虑社群行为。该文章研究实际证据，提出研究重点，并举例说明社群网络分析如何应用于生物入侵、鱼类保护、保护区划定等领域。虽然其中许多观点正处于萌芽期，尚未制定实现这些目标的清晰规划，但是随着技术的发展以及在陆生物种保护中的应用实例，将社群网络方法应用于鱼类生态学中提供了经验，例如鱼类追踪放流和室内控制实验。该研究的目的是激发研究者对鱼类社群网络的研究兴趣，并试图在气候变化日益严重的影响下促进鱼类资源保护。
参考文献
Villegas-Ríos, D., Jacoby, D. M. P., & Mourier, J. (2022). Social networks and the conservation of fish. Communications Biology, 5(1), 178.
编译｜王杰
排版｜刘星辰、王杰
单位｜云南大学国际河流与生态安全研究院
