 随着蛋白质和氨基酸营养深入的研究，人们已逐渐认识到肽营养的重要性。蛋白质在动物肠道内必须被降解为游离氨基酸或小分子肽才能被肠道所吸收，小分子肽的吸收在总饲粮蛋白质的吸收中有重要作用，其吸收利用不仅在氨基酸消化、吸收和代谢中起到至关重要的作用，在维持动物的肠道健康、机体免疫功能方面都具有重要意义。 No. 01 小分子肽的吸收机制 传统的蛋白质消化吸收理论认为，蛋白质在肠腔内，由胰蛋白酶和糜蛋白酶作用生成游离氨基酸和寡肽（含2～6个氨基酸残基），寡肽在肽酶的作用下完全被水解成游离氨基酸，并以游离氨基酸形式进入血液循环，即蛋白质营养就是氨基酸营养。但是，随着人们对蛋白质消化吸收及其代谢规律研究的不断深入，有关蛋白质消化吸收理论逐渐形成了一些新的观点，即蛋白质在肠腔内的最终水解产物，除了氨基酸外，还有部分小分子肽，而且小分子肽可以和游离氨基酸一样被肠黏膜吸收并转运进入血液循环。 Newey和Smith (1960年）首先提出了令人信服的寡肽可以被完整吸收的论据，人们才逐步接受了肽可以被动物直接吸收利用这一观点。此后人们就对寡肽在动物体内的转运机制进行了大量的研究。这些研究表明，动物体内可能存在多种寡肽的转运体系。寡肽在不同种动物体内的转运方式可能不同，同种动物也可能有集中不同的寡肽转运方式。 - No. - 01  1.1 单胃动物小分子肽的吸收机制 日粮中的蛋白质在动物消化道内经过一系列酶的作用，最终降解成为游离氨基酸（FAA）和寡肽（OP），其中的寡肽在小肠绒毛膜刷状缘受到氨肽酶A和氨肽酶N的作用，最终以游离氨基酸（FAA）和小分子肽（SP）的形式被动物吸收利用。关于小分子肽的转运机制，可能有以下3种形式。 具有pH值依赖性的H+-Na+交换转运体系，不消耗ATP。 依赖氢离子或钙离子浓度的主动转运过程，需要消耗ATP，这种转运方式在缺氧或添加代谢抑制剂的情况下被抑制。 谷胱甘肽（GSH）转运系统。研究发现，GSH的跨膜转运与Na+，K+，Li+，Ca2+，Mn2+的浓度梯度有关，而与H+的浓度无关。 - No. - 01  1.2 反刍动物小分子肽的吸收机制 与单胃动物不同，反刍动物对小分子肽的吸收可分为肠系膜系统和非肠系膜系统。由空肠、结肠、回肠、盲肠吸收的小分子肽进入肠系膜系统；而由瘤胃、网胃、瓣胃、皱胃、十二指肠吸收的小分子肽则进入非肠系膜系统。两种系统中非肠系膜系统是小分子肽吸收的主要途径。反刍动物对小分子肽的吸收，有的是以被动扩散的形式进行的，有的则是以载体介导的主动转运进行的。 1.3 小分子肽转运载体的特性 目前动物体内的小分子肽转运载体发现的至少有五种，其中研究最广泛的是PepT1载体和PepT2载体。PepT1和PepT2都是依质子的寡肽转运载体（POT）家族的成员。PepT1 是低亲和力、高容量的肽载体，主要在消化道中表达，在肾脏中也有微弱的表达；Pe pT2是高亲和力、低容量的肽载体，主要在肾脏中表达。影响小分子肽转运载体转运的因素有以下几方面： ① 营养水平。营养不良将会显著影响动物对小分子肽的吸收。 ② 胰岛素。胰岛素促进PepT1对二肽的转运，胰岛素动员了胞浆池中贮存的PepT1，从而增加PepT1的数量，也就增加对二肽的转运。 ③ 细胞内的cAMP水平可抑制小分子肽的转运。小分子肽与不同的羧基脂肪酸结合，可明显增加底物的疏水性，从而与PepT1的亲和力增加；另外环状二肽比线型二肽更能高效稳定地被转运。  No. 02 影响小分子肽释放和吸收的因素 2.1 影响小分子肽释放的因素 ① 日粮蛋白质的含量和品质。饲喂高蛋白质含量饲料时动物肠道刷状缘肽酶的活性增加；饲喂低蛋白或无蛋白饲料时，肽酶的活性降低，肽的吸收也随之降低。在消化过程中，小分子肽形成的数量和比例与日粮蛋白质的品质也有关，氨基酸平衡的蛋白质可产生数量较多的小分子肽；劣质蛋白质产生大量的游离氨基酸和少量分子量大的肽片段。不仅日粮中氨基酸的比例影响小分子肽的释放，氨基酸的种类也影响小分子肽的释放。研究发现，饲料蛋白质肽的释放量与有效赖氨酸呈正相关。 ② 加工、贮藏条件。加工、贮藏条件是影响蛋白质消化过程中小分子肽释放的重要因素。研究发现，经过加热或长期存放的豆粕中肽的释放量仅为有效Lys含量高的新鲜豆粕的63%，其原因可能是发生了美拉德反应而使Lys残基与其相邻的氨基酸残基之间的肽键难以断裂，从而影响蛋白质的消化率。体外水解试验研究发现，蒸制加工后的肉品小分子肽释放量少，而冷冻、干燥或鲜肉则释放较多的小分子肽。 ③ 消化道内蛋白酶。动物摄入的蛋白质在消化道内蛋白酶的作用下水解生成肽和游离氨基酸。胰蛋白酶和羟基肽酶只作用于由赖氨酸和精氨酸的羧基所组成的肽键；胃蛋白酶可水解几种不同的肽键，使蛋白质大部分降解为多肽和少量氨基酸。在不同肠段、肠腔及肠细胞中，这些酶的分布数量、相对比例及活性不同，从而不同程度地影响小分子肽的释放。 - No. - 02  2.2 影响小分子肽吸收的因素 No.1 饲料中蛋白质品质 在消化过程中, 肽的形成数量和比例与蛋白质品质有关。研究表明, 必需氨基酸含量高且平衡的优质饲料, 蛋白质在消化中容易水解成分子质量低而数量多的寡肽；而必需氨基酸缺乏，不平衡的饲料蛋白质产生出数量少、分子质量大的肽片段。动物蛋白水解后产生较高比例的小分子肽, 而植物蛋白水解后则产生较多游离的氨基酸, 而且小分子肽的释放量与有效碱性氨基酸 (如赖氨酸) 含量成正比关系。 No.2 小分子肽自身理化性质 一是肽链长度。目前的研究认为二肽和三肽能被完整地吸收，但三肽以上的寡肽能否完整吸收还存在争议。二是构型。一般L型比D型更容易吸收，中性氨基酸残基构型比酸性、碱性氨基酸残基构型的肽更容易吸收。三是小分子肽与载体的亲和性。疏水性、侧链体积大的氨基酸构成的肽比较容易吸收，而亲水性、带电荷的小分子肽则较难被吸收。 No.3 饲料加工、贮藏条件 加工、贮存条件是影响蛋白质消化过程中小分子肽释放量与游离氨基酸比例的重要因素。蛋白质在加工、贮存中发生的美拉德反应对小分子肽的吸收也存在一定的影响。 No.4 动物所处的生理状态 动物的生理状态和代谢变化也会影响小分子肽的吸收。动物在不同的生长阶段利用小分子肽的能力不同，年龄、健康状况等都会影响其对小分子肽的吸收利用。 No.5 代谢调节因子 近年来的研究表明,小分子肽不仅是机体蛋白质代谢的底物,也是重要的生理调节物。如生长激素、兴奋剂等调节因子可以直接作为神经递质,也可以间接刺激肠道受体激素或酶的分泌而发挥作用。同样,生长激素、兴奋剂等调节因子的代谢变化也会反过来影响到蛋白质的利用效率。 No.6 保护剂的使用 由于反刍动物存在肽的非肠系膜吸收，且肽可被瘤胃微生物和组织利用，故通过加保护剂可改变小分子肽的吸收。在湖羊日粮中添加乙酸钠后，瘤胃肽浓度提高19.69%；山羊日粮中添加离子载体后，瘤胃中肽的保护率提高20%，氮的总体消化率也显著改善。 - No. - 02  近年来，对寡肽的研究工作取得了很大的进展。如前所述，在动物对蛋白质的利用中，小分子肽的吸收机制起着很重要的作用。这种机制使得氨基酸的吸收比降解为游离氨基酸再吸收更快，从而提高了动物对蛋白质的利用率。不仅如此，有些寡肽还可以作为生理活性物质，直接被动物吸收，参与动物生理功能和代谢调节。因此，小分子肽的吸收对动物有着十分重要的意义。 |
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