Nature Ecology & Evolution: 混沌在自然生态系统中并不罕见来源 Jǐn-Tāo.Lí 生态学家 2022-11-15 Nature Ecology & Evolution | Article
过去的研究揭示混沌动态（Chaotic dynamics）在自然种群中很罕见，但这一结论很可能是由于方法和数据的局限性造成的，并不能确切说明这是生态系统真实的内在特征。经过广泛的模拟测试，研究人员将多种混沌检测方法应用到一个包含172个种群时序的全球数据库中，发现了其中有30%以上种群存在混沌现象。相比之下，传统的一维模型则只揭示了其中不到10%的种群存在混沌现象。混沌现象在浮游生物和昆虫中最为普遍，在鸟类和哺乳动物中最为罕见。在混沌的种群中，李亚普诺夫指数(Liapunov exponent)随世代时间的延长而下降，并以生物体重的−1/6次方缩放。研究揭示混沌现象在自然种群中并不罕见，并表明当前的生态预测可能存在其内在的局限性，人们应该审慎地使用基于稳态（steady-state）概念的方法进行自然保护和管理。 近50年前，“混沌（Chaos）”被引入生态学，用来解释自然界中种群丰度的波动。混沌的定义特征是有界的、确定性的、非周期性的动态，它对初始条件非常敏感。如果混沌是普遍存在的，则表明生态动力学在短期上是可预测的，但为其长期动态的预测蒙上了一层阴影。这也意味着“稳定的生态系统”范式——生态动力学的线性统计模型和稳态管理政策的理论论证——需要重新思考。混沌已经在许多生态模型中被观察到，在实验室实验中也得到证实，并在少数经过充分研究的野外田间系统中被检测到。然而，大多数评估自然领域种群中混沌普遍性的Meta分析发现，混沌是不存在的或是很罕见的。最新的一个Meta分析发现，在634个生态时间序列中，只有1个是混沌的。在自由生活的自然种群中，为什么发现的混沌现象比较少？生态系统涉及数以万计的物种，大型复杂系统容易出现混沌。非线性动态是混沌的必要条件，在生态时序中也很常见，许多种群动态的非生物驱动因素本身就是混沌的。那么，生态混沌证据的缺乏很可能是因为检测方法和数据出现了问题，而并非是混沌真的罕见。生态学中的许多Meta分析都通过将一维、参数化的种群模型与时间序列相匹配来检测混沌的存在。在时间序列模型中，当前状态只依赖于上一个状态，而且这种依赖关系被限制在一个特定的函数形式。理论和实证研究表明过度补偿（overcompensation）并不是产生混沌的唯一机制，而混沌往往是通过生态相互作用产生的。虽然生态混沌的原始模型是一维的，但使用一维模型对自然种群进行分类，将生态复杂性(例如物种相互作用)视为噪声，从而阻碍了混沌的检测。而非参数的、多维的混沌检测方法对动力学做了最小的假设，在数学上更稳健，也可能更准确，特别是在潜在的动力学是复杂的和不被很好理解的情况下。现在，生态学已经累积了很多有足够长的时间序列数据。此外，新的混沌检测工具也被开发，但还尚未被用在生态学的时间序列数据上。对此，研究人员采用一套灵活的、高维的方法来重新探索混沌是否真的在生态系统中罕见。当前最权威和最广泛使用的混沌指标是李亚普诺夫指数(Liapunov exponent, LE)，它度量相空间中相邻点之间的平均发散率。LE值为正则表示存在混沌动态。研究人员使用两种方法（直接法和雅可比矩阵）评估了LE。此外，对另外四种混沌检测算法(递归量化分析、排列熵、水平可见性图和混沌决策树)也进行了应用。研究人员首先在模拟的数据集上对这6种混沌检测方法的表现进行了评估。研究发现，直接LE方法、水平可见性图和混沌决策树的检测错误率过高（超过50%，Table 1），因此没有用它们进行下一步的研究。 Table1 | 6种混沌检测方法的在模拟数据集上的表现，以及最可靠的3种方法对GPDD数据集的混沌检测率接下来，研究人员将剩下的三种方法(雅可比矩阵LE、递归量化和排列熵)应用于全球种群动态数据库(Global Population Dynamics database，GPDD)的时间序列，以检测混沌现象。 GPDD收集了1891个类群的4471个时间序列。以前对GPDD的分析得出的结论是，许多时间序列噪声太大，无法进行精确的建模。研究人员从GPDD提取出了172个质量高、有较长时间动态的时间序列数据子集，覆盖了57个不同地点的138个不同类群，每个子集包含了30-197条不等的观测结果。除GPDD，研究人员还分析了来自三个湖泊的34个浮游动物时间序列的独立数据集，各包含138-639条不等的观测结果。在三种独立的混沌检测方法（雅可比矩阵LE、递归量化和排列熵）中，至少有30%的GPDD时间序列被划分为混沌（Table 1）。最保守的估计(34%)是用雅可比矩阵LE方法得到的，而且该方法对短时间序列的性能最好。它对处理噪声的鲁棒性最强，并且在存在大量观测误差的情况下低估了混沌的频率（图1），表明在这些长时序的生态数据中，生态混沌是真是存在的，而非是一种统计学假象。 图1 | 与变异性、可预测性、非线性和非平稳性相关的混沌动力学。混沌和非混沌时间序列的数量与以下因素的关系：a, 变异性，由变异系数衡量；b, 可预测性，用R2衡量；c, 非线性，由局部加权参数(θ)测量，其中0表示线性动动态；d, 单调趋势，通过Spearman秩相关系数的平方衡量。那么，相比之前的Meta分析，为什么本研究发现的混沌现象更普遍呢？研究人员对其原因进行了探索。大多数早期的分析是通过拟合一维种群模型来检测混沌的。研究人员把雅可比矩阵方法中的嵌入维数E设置为1（即本质上是模拟以前的一维模型），发现混沌的检测结果从34%降低到9.9%，并且在所有种群中都可见到这种降低（图2）。 因此，一维化雅可比矩阵会明显降低检测方法检测出混沌的比例，表明之前其他Meta分析中使用的一维参数假设来检测混沌，可能是它们得出混沌在自然系统中罕见的结论的重要原因。 图2 | 雅可比矩阵方法中的嵌入维数E的变化对不同种群中混沌检测结果的影响。当雅可比矩阵降为一维后(E = 1)，检测出的混沌比例明显降低。此外，这也可能和数据质量有关，此前很多分析所使用的数据的时序相对更短。研究发现，混沌似乎在较长时序的种群数据中更明显，表明随着时间序列的延长，预计会有更多的种群被归类为混沌。这可能解释了为什么其他使用非常短的时间序列的Meta分析没有发现混沌的证据。研究进一步探索了混沌发生的生物学背景。混沌的频率在不同的分类组中有所不同；混沌序列中浮游植物所占比例最大（81%），其次是浮游动物（77%）、昆虫（43%）、骨鱼（29%）、鸟类（18%）和哺乳动物（16%）（图2）。混沌的发生率在世代次数较长的物种中下降(图3a)，它们也具有较低的LEs值(图3b)。嵌入维数E也随着世代时间的增加而降低，在鸟类中最低。对于这种模式有几种可能的解释。长寿物种的平均死亡率明显较低。因此，在单位时间基础上(而不是每代)，长寿物种与其他物种的相互作用相对较弱，导致与短命类群相比更低的LE和E。长寿的物种可能也能更好地免受混沌的环境因素的影响。 最近的实验证据表明，LEs会随体重缩放。为了确定这一发现是否在自然界种群中具有普适性，研究评估了混沌物种之间的LEs变化是否表现出类似的体重(M)缩放。 研究发现，当采用模型log10 (LE) = a b×log10 (M)对 LE > 0的数据进行拟合时，发现LE和体重有明显的相关关系(b = −0.15；P < 0.001；图4)，证实了LEs会随物种的体重缩放（图4）。GPDD的LE不存在体重与分类单元之间的相互作用，分类单元对LE的影响略显著，表明体重差异是大类群间LE平均差异的主要原因。
图4 | 李亚普诺夫指数(Liapunov exponent, LE)和体重的关系 结论 在诸如渔业和保护生物学等应用领域，单物种模型通常用于评估种群状况。然而，本研究表明，标量种群模型通常错误地描述动力学，它们将复杂性视为噪声，得出了混沌是罕见的错误结论。需要采用更灵活的方法来描述复杂的动态，将这些特征整合到种群状况评估中是未来研究的一个重要领域。研究发现鸟类和哺乳动物是混沌程度最低的类群，占所研究的时间序列的58%，但它们只占地球上所有物种的不到1%。因此，在自然界中，混沌现象可能比这里展示的三分之一更为常见。我们通常按照0.001%至5%的阈值来将疾病、遗传变异、物种和统计学事件标记为“罕见”。按照这些标准，自然生态系统中的混沌远非罕见。 这为生态学作为一门预测科学提出了挑战和机遇；虽然短期预测是可行的，但精确的长期预测大概率是不可能的，管理部门应避免根据“均衡(equilibrium) ”条件来定义目标。然而，随着数据量的增加和现代学习算法的发展，描述复杂、非均衡和高维的生态动力学的新领域正在打开，这将促进我们对自然变异的理解，并提高我们管理生态系统的能力。文章信息 标题：Chaos is not rare in natural ecosystems 期刊：Nature Ecology & Evolution 类型：Article 作者：Tanya L. Rogers【NOAA】, Bethany J. Johnson【University of California Santa Cruz】& Stephan B. Munch【NOAA】 时间：2022-06-27 DOI：https:///10.1038/s41559-022-01787-y
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