植物代谢组 | 植物的代谢起源及进化

自1999年提出代谢组学的概念以来，经过20多年的发展，代谢组学跟上了其他组学脚步，也进入快车道。在NCBI上对“metabilomic”进行检索，文章数量呈现出逐年递增的趋势，在2021年突破10000篇，而今年依然势不可挡，截至到目前已经将近有8000篇。对于植物代谢组而言，由于其代谢通路的多样性，代谢物的种类繁多，相较于其他的物种而言，研究上更是困难重重，但这也难不住奋进的科研工作者们，借助现有的技术，达到研究的目的，一步一个脚印的前行，而我们也为了方便老师对于植物代谢组学有个系统的了解，决定推出系列推文，本次系列推文会从以下方面来全面介绍植物代谢组学。

#1

代谢组学基础介绍

代谢是生命活动中所有化学变化的总称，代谢活动是生命活动的本质特征和物质基础，中心法则认为信息流是从DNA到RNA再到蛋白质，形成为酶的蛋白质催化产生不同代谢物，最后使得生物呈现出不同的表型差异。

代谢组学旨在对不同生物体、样本或组织所有代谢物进行定性和定量分析，并寻找代谢物与生理、病理、表型变化的相对关系的研究方式，是系统生物学的组成部分。

代谢组学检测的对像是在不同代谢过程中消耗或者积累的物质，因此代谢物又可以叫做中间代谢物、生物小分子、成分，对于其检测的分子量也有一定的要求，目前代谢组学检测的小分子主要是1200Da以下的，因此对于多肽、蛋白质、DNA、RNA、多糖、淀粉、木质素等大分子或者小分子的高聚合物不能进行检测，我们则可以选择对应检测方法进行检测。

图1.植物代谢过程示例（苯丙氨酸合成为肉桂酸）

#2

植物代谢组学

植物代谢组学是代谢组学研究的重要组成部分，目前已知的植物有30万余种，这些不包括未知的植物物种，据估计它们产生的代谢物数量有20万~100万种。可以从数量上发现，相较于其他物种类型，植物具有巨大的代谢物潜力，而不管是对于作物、水果、花卉，还是对于人类疾病有治疗作用的药用物种，不同的代谢物发挥不同的功能，因此对于植物代谢网络和代谢物的研究有利于对于植物进行基因工程改良或者建立体外合成体系。

植物的代谢网络相较于微生物或者动物来说会更加复杂，目前的研究来看，植物代谢网络的发展经历了五个部分：①新陈代谢的起源；②植物初级代谢的进化；③植物特异性代谢；④植物初级代谢的多样化和特殊代谢；⑤作物驯化过程中引入的代谢改变。为了方便我们更好的理解植物的代谢网络，我们本篇从3个部分进行介绍：①新陈代谢的起源；②植物的初级代谢；③植物的次级代谢。

图2.植物代谢进化

2.1新陈代谢的起源

最初，有限数量的具有广泛底物特异性的起始酶可能催化多个反应；因此，原始代谢途径是高度相互关联的（图 3a）。然后这些起始酶经历了复制和功能分化以扩大酶的数量，通常具有更专门的功能，导致更多不同的代谢途径，其中个别反应越来越多地由指定的酶进行（图 3b）。新酶的出现还通过进一步转化现有代谢物和产生新代谢物来扩展整体代谢网络，从而通过代谢物-酶协同进化产生新的代谢联系。此外，某些反代谢模块在代谢网络中反复发现(图 3c)，这表明不仅酶并且反应模块的再利用通常通过不同或者协同进化发生。值得注意的是，混杂酶和多功能酶在现存生物体中仍然广泛存在（例如解毒酶和转氨酶），它们通过所谓的代谢支持代谢可塑性，同时也为新酶的进化提供了起点。

图3.相同祖先潜在共有的酶和代谢模块

2.2植物的初生代谢

Planta (Archaeplastida) 基因组至少来源于三个祖先。真核宿主（古细菌）通过 α-变形菌祖先（与立克次氏体相关）的内共生获得线粒体，随后蓝藻祖先（与 Gloeomargarita 相关）的另一个内共生产生质体（图4a）。此外，除了三个主要起源之外，许多植物基因和酶与意想不到的谱系显示出最接近的同源性。因此，许多植物初级代谢通过古老基因转移表现出高度镶嵌的起源（图4）。

图4.植物初生代谢途径的进化

初生的代谢途径主要包括氨基酸的合成、糖酵解和磷酸戊糖途径、TCA循环和光合作用。初生代谢途径存在相互作用，例如：光呼吸循环会与几种主要的代谢途径[光合作用、硝酸盐吸收、氨基酸代谢、C1代谢和TCA循环]相互作用。

2.3植物的次生代谢

除了从其他物种中获得初生代谢途径和酶以外，更多的代谢途径独特的在植物中进化，大约 600 Ma 的植物对陆地的殖民化是地球生物和生态历史的关键事件（图10 ），它导致陆地植物（胚芽植物）以及其他生命（如动物）的巨大多样化。然而，对陆地环境的适应带来了巨大的挑战（例如，紫外线辐射、脱水、重力、新病原体和食草动物施加的压力）（图10），这些挑战被许多创新代谢所克服，即次生代谢途径。

目前已经确定了在建立了核心代谢后在各种植物谱系中产生巨大次生代谢多样性的几个因素，这些包括 (a) 启动子区域甲基化或拷贝数变异差异导致的启动子强度差异；(b) 编码区中对应于酶活性、底物偏好或两者的单核苷酸多态性；(c) 导致过早终止密码子的多态性；(d) 基因融合；(e) 由转座子引起的大的基因缺失或插入；(f) 串联基因重复。重要的是，跨生命领域的比较表明，基因复制在植物中特别普遍，然后作为将核心代谢酶吸收或劫持到专门代谢中的第一步，导致植物化学库的巨大扩张，串联复制重要性的一个早期例子是拟南芥中由 AOP2/3 和 MAM1/3 串联基因复制区域编码的硫代葡萄糖苷多态性。类似地发现拟南芥加入特异性苯酰化黄酮类化合物背后的关键酶是在丝氨酸羧肽酶样 (SCPL) 串联复制中编码的。这些基因被认为是串联基因复制后最近新功能化的结果，因为它们在自然种质中表现出遗传多态性，并且在除最密切相关的物种之外的任何物种中均不保守。

图5.植物进化过程中的创新代谢途径

参考文献：

Maeda HA, Fernie AR. Evolutionary History of Plant Metabolism. Annu Rev Plant Biol. 2021 Jun 17;72:185-216.