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综述:单宁对牛瘤胃发酵、生长性能的影响

 雨季不再来0v2s 2023-02-10 发布于安徽

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单宁是植物多酚类次级代谢物,通过影响微生物活性,进而影响反刍动物瘤胃发酵、蛋白质降解、甲烷产量等。单宁一般富含于热带地区的阔叶植物中,草类作物中含量一般较少(高粱中单宁含量较高)。单宁是一类化合物的统称,可结合蛋白质。单宁是多个结构单元的低聚物,含有游离的酚基。一般溶于水,特别是分子量较大的单宁。结合蛋白质后的复合物,部分可溶,部分不溶。根据化学结构和特性,单宁分为水解单宁和缩合单宁。

水解单宁

水解单宁是一种碳水化合物,中心部位一般含有D-葡萄糖基,酚基部分或全部酯化。在植物中一般含量较低,常存在于橡树、金合欢树、桉树的嫩叶中,含量为200g/kg至500g/kg干物质。水解单宁对动物有潜在的毒性,但大部分反刍动物可通过自身调节适应这种化合物。但过量的水解单宁可造成动物肝脏、肾脏损害,甚至会导致死亡。死亡一般发生在进食后5-10天,具体的机理还不清楚。目前对水解单宁的消化、吸收及其对动物代谢、生长性能的影响方面的研究甚少。

缩合单宁

缩合单宁在植物中分布较广,含量也较高。含有2-50多个黄酮单位的低聚物或高聚物,由于取代基的不同、连接部位的变动使得缩合单宁结构复杂多样。不易水解,在水中的溶解性取决于缩合单宁的分子结构和聚合程度。缩合单宁也称为原花青素,在酸性乙醇溶液中加热原花青素,发生酸催化氧化反应生成花青素。花青色素、飞燕草色素是最常见的花青素。植物经过长时间的进化才含有缩合单宁,缩合单宁作为一种防御机制抵抗病虫害或动物啃食。现在人们从大多数植物中提取缩合单宁来改善动物健康。动物采食含缩合单宁的植物,可避免胃胀气,提高活体重、乳蛋白水平、母羊产仔率,降低胃肠道线虫感染、甲烷产量等。

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生物特性

单宁具有众多生物活性,但作用基础都是对蛋白质的竞争性结合能力,可有效抵抗某些细菌、真菌。

采食量

直到最近,大多数研究者认为补充单宁会降低动物的采食量。具体表现为:进食高水平的缩合单宁的植物(>50g/kg干物质)可显著降低动物的采食量,而进食中低水平缩合单宁的植物(<50g/kg干物质)则不影响采食量。水解单宁对动物采食量的影响也不稳定,摄入数量起关键作用。单宁对动物采食量的降低作用,目前认为有3个原因:降低了饲料的适口性、降低了饲料的消化速度、形成了条件反射。动物进食单宁后,单宁与唾液中的粘蛋白,或直接与舌头上的味觉受体结合,产生刺激作用。富含脯氨酸的蛋白质与单宁形成的单宁-蛋白质复合物不同与一般的复合物,其在整个消化道pH环境下均可稳定存在。这就避免了单宁对饲料适口性的影响,提高了消化率。
经过漫长的进化,草食动物拥有不同的单宁适应机制。如羊在进食单宁后,唾液中富含脯氨酸的蛋白质的分泌能力也随之提高。但牛在进食单宁后,唾液中此蛋白水平并没有提高。研究者在瘤胃中直接填充单宁发现,单宁降低了饲料在瘤胃内的消化速度,降低了瘤胃排空速度,延长了动物饱感状态,进而降低了采食量。部分研究者认为,单宁延缓瘤胃排空对采食量的抑制作用强于适口性所造成的采食量下降。

营养素消化率

降低蛋白质在瘤胃的降解率,是单宁最显著也是目前了解的最广泛的知识。单宁通过氢键与蛋白质形成复合物,该复合物在pH3.5-8之间均可保持稳定。也就是说该复合物在瘤胃内保持稳定,保护蛋白质不被瘤胃微生物降解;而在皱胃(pH2.5-3)、十二指肠(pH8)中则发生解离释放出蛋白质,被动物消化吸收利用。摄入单宁对营养素消化率的影响,主要是通过改变瘤胃发酵形式和肠道消化率。蛋白质在瘤胃降解率的下降,也就降低了瘤胃氨水平,提高了肠道内非氨氮水平。部分研究发现,添加单宁降低了营养素消化率,提高了粪便氮水平。值得注意的是,单宁可提高内源蛋白质的分泌,如唾液的糖蛋白、粘蛋白和消化酶,提高了肠内皮细胞的脱落。粪便氮的提高可能是代谢氮水平的提高,并不能简单归结为饲料蛋白质吸收水平的下降。
单宁除主要与蛋白质结合外,还能与碳水化合物(半纤维素、纤维素、淀粉、果胶)、脂肪发生不同程度的结合。一方面,单宁与细菌蛋白酶结合形成复合物,使酶失活。另外,单宁还可与糖类形成不可消化的复合物。有研究发现,补充高水平的金合欢缩合单宁降低了羊对有机物、纤维的消化率。

在反刍动物生产中效果

蛋白质的过瘤胃保护作用,降低瘤胃氨氮水平,提高了血液尿素氮的瘤胃再利用,降低了尿氮损失。单宁还可提高单位有机物的瘤胃发酵产物。众多研究发现,添加单宁使进入十二指肠的非氨氮水平高于动物所摄入的植物氮水平。瘤胃是不能生产氮的,所增加的非氨氮只可能来源于微生物。研究进一步发现,当单宁植物中氮水平<1%时,进入十二指肠氮水平将会高于摄入单宁植物氮水平;而当单宁植物中氮水平>2%,则低于摄入水平。
缩合单宁可降低饲料适口性,延缓瘤胃排空速度,从而间接降低动物的采食量。采食量的下降,进一步影响动物生长速度的下降。单宁还可引起动物有机物消化率下降。

避免单宁负作用的措施

加水或碱性溶液可稀释、分离、中和单宁,降低单宁的生物活性。实际应用中,木屑、尿素是便宜方便的碱来源。粉碎、储存过程中,单宁发生氧化或进一步聚合,也可降低单宁的生物活性。近期的研究方法还包括添加聚乙二醇、氢氧化钙等。

 原文:EFFECT OF DIETARY TANNIN SOURCE FEEDS ON RUNINAL FERMENTATION AND PRODUCTION OF CATTLE; A REVIEW  2016

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