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屏状核是一种位于岛叶皮层和壳核之间的薄片状结构，其特点是与所有新皮质区相互连接。这种显著的连接性导致了屏状核可能是有意识知觉体验的节点结构的提议。屏状核的皮质输入既有前-后结构，也有背-腹侧结构，并有相互的屏状核投射回皮质。屏状核与额叶内侧皮质区的联系最为密集，并接受来自杏仁核、海马体和丘脑内侧背核的显著输入。屏状核的功能包括通过在不同通道之间分离注意来自上而下地控制注意，突显加工，将注意力分配给与奖励相关的背景线索，执行控制，和冲动的调节。屏状核主要对大脑皮层进行前馈抑制控制，也可能通过促进大脑皮层区域之间的同步振荡来协调和整合皮质活动。然而，屏状核的功能仍然知之甚少。实验研究表明，屏状核可能与意识改变相关的局灶性癫痫发作有关。屏状核在脑炎的背景下显示与严重癫痫相关的障碍的可逆磁共振改变，并可能涉及运动和认知障碍。因此，屏状核可能具有潜在的作用，并构成与认知、行为和皮质兴奋性障碍相关的障碍的治疗靶点。 屏状核的解剖学和脑网络连接 在转基因小鼠中使用病毒跟踪技术和人体的扩散张量成像图谱研究阐明了屏状核的外在连接(图)。大脑皮层感觉传入屏状核的方式在很大程度上是分开的。屏状核是在沿背腹轴排列的与形态相关的地形区中组织的；虽然每个亚区内沿前后轴有广泛的内在联系，但没有背腹联系。这表明屏状核的与形态有关的地形区域被分成不同的处理流。屏状核的大部分皮质输入来自额叶皮质，包括眶前叶、前扣带回皮质和运动前皮质。一般来说，感觉皮质区域提供的输入相对较弱，不同物种的输入有所不同。来自额叶皮质的输入是双侧的；来自皮质感觉区域的输入主要是同侧的，来自运动皮质的输入主要是对侧的。屏状核的每个区域都向相应的皮质区域提供相互的投射。对啮齿动物的研究表明，皮质-屏状核区的连接被组织成功能模块；屏状核的神经元从额叶、岛叶和边缘皮质接受输入投射到前扣带皮质，而那些从初级感觉运动区接受输入的神经元投射到感觉运动区。屏状核也参与皮质通讯；功能相关的皮质直接连接的皮质区域从屏状核的相同亚区接受投射。例如，屏状核的视觉运动区接受来自额叶眼场(FEF)的输入，并同时神经支配FEF和视觉皮质。通过这种回路组织，屏蔽体可以增强对目标定向视觉的自上而下的控制。FEF的区域通过胼胝体相互连接，将双侧投射发送到屏状核，屏状核再将双侧投射发送回FEF。人体脑束造影术显示，双侧皮质-屏状核通过穹隆体区连接，大脑半球间屏状连接通过前连合连接(屏间连接)。屏状核接受来自丘脑内侧背核、杏仁基底外侧核、海马前部的输入。以及几个神经调节系统，特别是中缝背核的5-羟色胺能神经元。 屏状核的生理学及其对大脑皮层的影响 与大脑皮层类似，屏状核也含有两种主要细胞类型，即棘状谷氨酸能投射神经元和棘状GABA能中间神经元。从大脑皮质到屏状核的谷氨酸能输入主要来自第6层，既有投射神经元又有GABA能中间神经元。屏蔽区的GABA能中间神经元通过化学突触和电突触高度相连；谷氨酸能屏状核皮层-皮质投射神经元之间的相互联系程度尚未完全确定。屏状核内的纵向联系可以促进每个通道内活动的远程同步，支持其对与通道相关的皮质区域的协调/同步影响。屏蔽区的投射神经元主要针对第4层，也包括它们接受输入的皮质区域的第6和1层。虽然这些投射终止于锥体神经元的树突，但它们主要针对不同类型的局部GABA能中间神经元，包括表达小白蛋白和神经肽Y的GABA能神经元2(图)。在小鼠身上使用光遗传学和病毒示踪方法的研究表明，屏蔽体的主要作用是前馈的、神经元间介导的对锥体神经元的抑制，例如在内侧前额叶皮质。 屏状核的推测功能 屏状核感觉通道特异性背腹侧亚区的神经元对来自相应皮质感觉区的刺激做出快速反应，并可能向提供感觉信息的相关新皮质区提供反馈。例如，视觉屏状区似乎与周边视野有关，由双眼细胞组成，这些细胞没有方位选择性，可能参与视觉加工的注意调节。屏状核背侧亚区的神经元与运动和体感皮质相互作用，并在运动开始前增加它们的活动；这表明它们可能从额叶运动皮质接收运动规划信息，并向体感区域发送抑制性前馈投射，以减少背景噪音，并基于规划的运动动作加强对预期感觉事件的关注。对啮齿动物的神经解剖学和静息状态功能MRI研究表明，屏状核可能是突出网络的一个组成部分，包括内侧前额叶皮质和丘脑内侧背核。通过与前扣带回皮质的相互联系，屏状核可能在自上而下地对感觉刺激的注意发挥作用，特别是在高认知负荷的情况下，通过增强选定皮质输出的反应性和有效性并抑制分心。人类研究表明，在认知任务中，屏状核与前扣带回、额叶和顶叶皮质之间存在广泛的功能连接。在高认知冲突任务条件下，屏状核仅在任务开始时被激活，表明其在任务转换中的作用，与感觉运动加工无关。屏状核也可能在协调皮层振荡中起作用。例如，有人提出，在连续视觉搜索中，屏状核连接可能通过屏状核的低频信号和相关皮质区域的高频振荡之间的交叉频率耦合，潜在地执行对象的皮质表征的顺序激活。最近在转基因小鼠中的研究表明，刺激屏状核内的一群神经元通过新皮质抑制性中间神经元在广泛的皮质区域引发同步的慢波活动，这表明屏状核在促进睡眠中的慢波活动方面起到了作用。
屏状核与所有皮质区域都有相互联系。屏状核的感觉输入在很大程度上是以前后部和背腹部的方式分开的。屏状核的大部分皮质输入来自额叶皮质；一般来说，感觉皮质区域提供的输入要弱得多，不同物种的输入有所不同。共享皮质直接连接的功能相关的皮质区域接受来自屏状核相同亚区的投射。例如，屏状核的视觉运动区接受来自额叶眼场的输入，并同时支配FEF和视觉皮质。屏状核也参与大脑半球间的连接。例如，通过胼胝体相互连接的FEF区域将双侧投射发送到屏状核，后者又将双侧投射发送回FEF。一侧半球的屏状核通过前连合与对侧屏状核相连。屏状核也接受来自丘脑内侧背核、杏仁基底外侧核和海马体前部的输入。屏状核内含有带刺的谷氨酸能投射神经元和局部的带刺GABA能中间神经元。来自大脑皮层的谷氨酸能输入靶向两个投射的GABA能中间神经元。屏状核的GABA能中间神经元通过化学突触和电突触高度相连。屏状核向皮质的输出以锥体神经元为靶点，但大多终止于不同类型的局部GABA能中间神经元，包括小白蛋白(PV)和神经肽Y(NPY)神经元。屏状核的主要作用是通过这些中间神经元抑制皮质锥体神经元。ACC=前扣带回皮质；PFC=前额叶皮质。 屏状核在神经系统疾病中的作用 利用啮齿类动物的脑-脑诱发电位研究表明，屏状核与海马体之间有很强的连通性，这支持屏状核在颞叶癫痫发作表现中的作用。在一例难治性局灶性癫痫患者中，术前电刺激包括左侧屏蔽体在内的区域持续产生意志性行为、无反应和健忘的可逆性停止。然而，最近对4名癫痫患者进行的一项研究术前标测显示，同时刺激双侧屏蔽区可引起感觉-运动效应，主要归因于邻近脑白质结构的扰动，但不会导致意识、注意力或记忆受损。屏状核可能在伴有觉醒和认知改变的严重癫痫患者的MRI上显示双侧对称性异常。报道了1例突发性癫痫持续状态，继发意识减退、肌阵挛发作和精神错乱的复发性局灶性癫痫；发作后7天行头颅MRI检查，双侧屏蔽区T2信号增高，T1信号降低，5周内消失。类似的发现在急性脑炎合并难治性反复部分性发作，腮腺炎感染脑炎合并强直阵挛发作，发烧相关新发癫痫持续状态（FIRES）中也有报道。在34例自身免疫性边缘脑炎患者的队列中，4例表现为爆发性脑炎的患者在短暂延迟后出现双侧屏状核T2高信号，癫痫发作并发展为药物难治性癫痫；除一名患者外，所有患者的屏状核高信号都得到了缓解。全脑基因组分析支持纹状体可能参与了癫痫，全脑基因组分析表明，屏状核富含与癫痫相关的基因，包括GNAO1基因；该基因编码G蛋白的Gαo亚基，与抑制性代谢性受体偶联。严重功能丧失的GNAO1突变会导致严重的早发性癫痫脑病。最近对猴子的研究表明，屏状核中存在投射到壳核的神经元，这支持了先前人类脑束成像研究显示屏状核与纹状体和苍白球的联系的结果，并为屏状核参与运动障碍提供了假定的底物。值得注意的是，帕金森氏症患者的病变相关网络图显示，最敏感和最特异的病变连接是到屏状核。尸检研究显示帕金森病患者屏状核多巴胺和去甲肾上腺素显著减少，5-羟色胺水平保持不变。屏状核α-突触核蛋白相关的病理与痴呆和路易体痴呆的存在密切相关。一项研究表明，与对照组相比，帕金森病患者屏状核与注意和视觉运动功能相关区域的连接减少。 展望 屏状核仅占大脑皮层总体积的0.25%，嵌于外囊和外囊之间，恰好位于岛叶皮质下方。由于这些解剖特征，屏状核很难用传统的神经成像和电生理技术进行研究。屏状核独特的连通性为其参与多种认知过程提供了可能，也为其参与神经紊乱提供了可能，但仍有几个问题尚未解决。例如，屏状核中可逆的T2信号变化是否是与严重癫痫相关的自身免疫性脑炎的线索，或者屏状核是否可以提供癫痫治疗的靶点，应进一步研究。屏状核与突起网络各成分的相互作用可能提示它参与了额颞叶退行性变，其促进慢波活动的效应可能提示它参与了睡眠障碍，其与基底节的联系可能将屏状核结合到控制动作选择和执行的回路中。进一步的临床、神经影像和神经病理学研究可能有助于解决这些可检验的假说。 |
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