|
四、神经末梢（nerve ending） 周围神经纤维的轴突终末，分布于全身各种组织或器官内 包括： 接受体表和内脏感觉的感觉（传入）神经末梢（sensory nerve ending）； 支配肌肉或腺细胞等效应器官的运动（传出）神经末梢（motor nerve ending）。 感觉神经末梢与其附属结构共同组成感受器（receptor） 运动神经末梢支配相应的效应器（effector） （一）感觉神经末梢 将接受的刺激转化为电信号或神经冲动，通过传入纤维传至中枢 单细胞的原生动物或腔肠动物（如水螅的神经细胞突起相连形成网状神经系统）对各种刺激直接反应或引起整个身体反应 高等动物和人具有专门感受某种特定刺激的各种感觉神经末梢，在形态结构上各有特点 嗅黏膜（olfactory mucosa membrane）上皮的嗅细胞具有双极神经元的形态，伸向上皮表面的胞质突起，直接接受外界的化学性刺激，并把刺激转化为冲动传向嗅觉中枢 味蕾（taste bud）的味细胞受到溶解或挥发形式的化学物质作用，引起成其形成突触的感觉神经末梢的兴奋，将兴奋传至中枢 感觉神经元的细胞体，通常在中枢附近聚集为神经节，神经元突起的周围支终末分化为特殊的感受装置，直接感受刺激，或通过特殊分化的上皮性感受细胞接受刺激；突起的中央支进入中枢，与其其他神经元形成连接 分类：感觉神经末梢分布位置和功能 外感受器：如分布在皮肤的各种感受器，感受各种机械性刺激如触、压及温度刺激，也包括眼、耳、鼻等特殊感觉器官； 本体感受器：分布于骨骼肌、关节与肌腱的感受器，感受肌肉和肌腱的张力变化和关节的运动位置； 内感受器：分布于内脏及血管，感觉来自内脏的刺激。 感受器按其接受刺激的性质分为： 机械感受器：皮肤内无被囊和有被囊的神经末梢及毛囊、肌肉、腱和关节处的感觉末梢 化学感受器：嗅黏膜、味蕾及动脉壁上感受血液化学成分的感受器 光感受器：眼视网膜 伤害感受器：接受可能引起或已引起组织损伤的各种刺激，引起疼痛的感受器 1 游离神经末梢（free nerve ending）
多为Aδ类及C类神经纤维 分布在表皮、角膜和毛囊有上皮细胞之间，或分布在各型结缔组织内，如骨膜（periosteum）、脑膜（meninges）、血管外膜（tunica adventitia）、关节囊、肌腱、韧带、筋膜和牙髓（endodontium）等处，能感受痛觉、温觉和轻触觉 真皮内的神经纤维于不同深度反复分支，并失去髓鞘，形成裸露的轴突末梢，在表皮游离神经末梢穿行于细胞之间，几乎抵达角质层 每个末梢分布于表皮1mm至为毫米之间，彼此重叠交错。也分布于角膜上皮细胞之间。角膜感觉敏锐。 筋膜、韧带、骨膜、脑膜、肌腱、关节囊和血管外膜等处的游离神经末梢大多是伤害感受器，引起痛觉。如损伤组织释放出组胺(Histamine)、5-HT（5-Hydroxytryptamin） 、缓激肽(Bradykinin)、前列腺素（prostaglandin，PG）和钾、H+等各种致痛物质，倾向于于游离神经末梢，达到伤害性刺激的程度，引起传入冲动，进入中枢神经系统，引起痛觉。某些伤害感受器接受高阈值的机械刺激。神经激肽（neurokinin，NK）、兴奋性氨基酸（excitatory amino acids， EAA）可能是伤害性刺激经传入纤维至中枢的中枢递质。P物质（substance P,SP）、降钙素基因相关肽（Calcitonin gene related peptide,CGRP）可能有关 游离神经末梢还分布在心脏、血管和内脏，包消化管、呼吸道、肺、泌尿生殖管道等，感受所在部位各种分子物质的浓度和酸碱度等的变化，引起相应的反应。如主动脉弓和许多动、静脉分支处有压力感受器，其游离神经末梢伸长成念珠状，内含致密核芯小泡，神经终末贴附在胶原纤维和弹性纤维上，将血管壁因血压改变的相应信息传向中枢，引起调节心血管活动的各种反射 梅克尔触盘（Merkel disk）：分布在皮肤表皮内，多见于掌面，也可在有毛皮肤内聚成小圆块状，由膨大的盘状神经终末与特化的表皮细胞（梅克尔细胞）紧密接触而成。Aα神经纤维分支失去髓鞘，进入表皮与多个梅克尔细胞连接。 梅克尔细胞(Merkel cell）位于表皮基部，圆形或卵圆形，胸质浅淡，核不规则。细胞伸出指样突起与周围的表皮细胞相嵌，并有桥粒连接。胞质内有内质网、线粒体等细胞器，并在与神经纤维接触处有许多直径50~100nm的致密核芯小泡。膨大的神经终末被梅克尔细胞胞质包裹。 2 有被囊神经末梢（encapsulated nerve ending）其轴突终末包有结缔组织被囊，大小不一 （1）环层小体或帕西尼亚小体（Pacinian corpuscle，corpuscle of Vater Pacini）
皮肤环层小体（1 环层小体 2 结缔组织 3 神经纤维束） 分布于皮下组织、肠系膜（mesentery）、骨膜、韧带、关节囊等处，以手掌、指（趾）及外生殖器、肠系膜处最常见 感受压觉和振动觉 形态结构： 圆形、卵圆形或筒状，较大，约0.5×2mm，集合成小群 小体外周为由几十层结缔组织扁平细胞疏松排列，形成同心板层的被囊 被囊中央部分含有乙酰胆碱酯酶，板层之间为液体，被囊表面有一层富于弹性纤维的鞘膜包裹 一条粗的Aα纤维进入被囊失去髓鞘，分出2个或多个平行支，其终末被扁平细胞的片状胞质板紧密环抱，形成光镜下的𨂠无结构的圆柱体称内棍（inner bulb）。 小体内有1至数条小血管和无髓神经纤维。 被囊内的神经纤维可分三部分： 未进入中轴内棍的终末前段（有髓鞘）；扁平的终末段；膨大的最终末段。 轴突内有线粒体和位于轴突膜下直径50nm的致密核芯小泡，中央有细丝和微管 被囊同心板层近中心部有大量紧密连接，环抱轴突终末的片状胞质板上有缝隙连接。轴突终末的轴膜上有内含细肌丝的轴突棘，突入两侧扁平胞突的裂隙内 （2）触觉小体（tacticle corpuscle）或梅斯纳小体（Meissner corpuscle） 位于皮肤的真皮乳头内，触觉灵敏的口唇、指尖处的密度大；手背、背部皮肤较低，也见于睑结膜和舌尖黏膜的乳头内。随年龄增长而减少，至老年时减少⅕，进入小体内的神经纤维减少。小体的大小因年龄及皮肤磨损而异 人的触觉小体约为200×80㎛大小，长轴与皮肤表皮垂直，随年龄增长而呈弯曲虫形 小体基部有多至9条有髓纤维进入，有的纤维束来自相邻触觉小体的纤维分支 纤维进入小体后，失去髓鞘，并在有扁平胞突的结缔组织细胞间盘绕分支 结缔组织的核多位于周边，细胞间隙内有细胶原纤维和基质
皮肤触觉小体（1触觉小体 2表皮 3 真皮） 小体表面的薄层细胶原纤维通过与环空压力弹性纤维的结缔组织连接，使小体固定于皮下 小体内的无髓神经纤维含许多线粒体和50nm大小的清亮小泡。还可见许多吞饮小泡。纤维可部分内陷至扁平的结缔组织细胞中 扁平的结缔组织细胞内有少量细胞器，含大量乙酰胆碱酯酶（acetylcholinesterase） （3）Ruffini（鲁菲尼）终末 位于皮肤真皮、皮下层及关节囊结缔组织，梭形小体，长1~2mm，被囊的结缔组织板层很少，间隙内充满液体，有成束的连接真皮及其附近组织的胶原纤维穿行。一条Aα或Aβ有髓纤维在中部进入囊后失去髓鞘，分为许多小支环绕胶原纤维束。位于肌与腱交界处的腱器结构相似 （4）克劳泽终球（Krause end bulb) 球形或卵圆形小体，被囊由不规则排列的神经膜细胞组成 分布在口角、结膜-角膜边缘与无毛皮肤；位于皮肤与黏膜交界处的克劳泽终球称黏膜皮肤小体。与冷觉有关 （5）毛球的刺样终末（lanceolte ending in hair follicle） 有髓神经纤维进入毛囊真皮鞘后，反复分支并失去髓鞘，沿毛囊纵向呈螺旋形缠绕毛囊。终末呈乙酰胆碱酯酶阳性反应。终末与毛囊上皮的玻璃膜相贴，并被两个神经膜细胞的胞质呈袖套样包裹，在两者之间的间隙内常见轴突的轴膜伸出指样突起，突起套外形成小刺，神经膜细胞外面有很细的胶原原纤维环绕，将其固定在毛囊上。轴突终末裸露而埋在环形胶芯内。每条神经纤维反复分支，分布在上百个毛囊。 （6）肌梭（muscle spindle） 位于骨骼肌内，由结缔组织囊包裹小束细肌纤维组成的梭形结构 神经纤维从肌梭中部进入。每个肌梭内有2~14条特殊分化的细肌纤维称梭内肌（intrfuscle muscle）。按梭内肌长短及排列方式，纤维分两种：核链纤维（nuclear chain fibre），细胞核在肌纤维中段成串排列，肌纤维短，两端附于被囊上；核袋纤维（nuclrar bag fiber）较长，伸出肌梭结缔组织囊，中段有许多细胞核聚集成膨大如袋，其余部分的细胞核位于肌膜下方。
肌梭（1梭外肌 2 被囊 ↓梭内肌）
肌梭氯化金染色（神经终末棕黑色） 核袋纤维有两种亚型：核袋Ⅰ型纤维或动态型袋Ⅰ纤维、核袋Ⅱ型纤维或静态型袋Ⅱ纤维。袋Ⅰ型纤维部分胶肌原纤维缺乏M线，几乎无肌质网和糖原，但有丰富的线粒体和氧化酶及低活性的碱性ATP酶；核袋Ⅱ型纤维有明显的M线，中度至高度活性的碱性ATP酶和糖原。 核袋纤维有明显的M线和肌质网(sarcoplasmic reticulum)，有较多的糖原和高活性的碱性ATP酶，少量线粒体和活性较低的ATP酶。 核袋Ⅱ型纤维有明显的弹性纤维（elastic fiber）缠绕；核袋Ⅰ型纤维则无 进入肌梭的感觉纤维有两种：粗的Ia为纤维失去髓鞘从肌梭中段进入，分支成环状或袢状包绕核链纤维或核袋纤维中段，称螺旋环终末或初级终末；Ⅱ类纤维，其分支分布在核袋纤维或核链纤维螺旋环终末两端，分支很细，常呈花枝样，称花枝样终末或次级终末，在核链纤维的分支呈螺旋状电镜下，初级终末深陷在肌膜内，与肌膜紧贴；次级终末与肌膜紧密相贴但不陷于肌膜内。终末的胞质内有大量线粒体及小圆形小泡，其末端膨大部分有神经丝和微管等。 梭内肌含核的中段，肌原纤维少，线粒体和氧化酶较多。肌梭的梭内肌两端有运动神经分布，一种细的有髓γ纤维，分支形成胆碱能运动神经末梢。γ1纤维主要以葡萄样终末终止于核袋纤维，这种终末称γ1板状终末或P2终末；γ2纤维以蔓条终末终止于核链纤维，还有第三种运动纤维是梭外肌骨骼肌运动纤维的旁支，终止于核袋纤维的终端部分，形成小的运动终板，又称β板状终末或P1终末，是一种β付出纤维的末梢 肌梭表面被膜的外层为神经外膜的延续，内层与神经内膜延续。肌梭中部，梭内肌与被膜之间的间隙充满液体，内含丰富的黏稠样糖胺多糖 2 运动神经末梢（motor nerve ending） 运动神经元轴突向周围发出的传出纤维的终末，与肌纤维或腺细胞建立连接，是神经元与非神经细胞之间的一种突触连接 运动神经末梢终止于骨骼肌、心肌和腺体，支配肌肉收缩与腺细胞分泌。 分类： 躯体运动神经末梢 内脏运动神经末梢 （1）躯体运动神经末梢（somatic motor nerve ending） 终止于骨骼肌的运动神经末梢，神经元胞体位于脊髓灰质前角或脑干。神经元轴突离开中枢成为付出神经纤维，直径2~8㎛的细的有髓神经纤维支配肌梭的梭内肌；直径12~20㎛的粗纤维支配梭外肌 神经纤维抵达骨骼肌纤维之前失去髓鞘蒋反复分支，每个分支终末与一条骨骼肌纤维建立突触连接，此连接区呈椭圆形板状隆起，称运动终板（motor end plate）或神经肌接头（neuromusclular juncgion）。一个运动神经元的轴突及其分支和它支配的全部骨骼肌纤维合称一个运动单位（motor unit）。
运动终板（骨骼肌铺片氯化金染色） 运动终板是轴突终末与骨骼肌纤维构成的突触性连接。轴突终末呈葡萄样膨大或斑块样膨大。此处肌膜下方肌质丰富，有大量线粒体和细胞核聚集，光镜下称脚板（sole plate）,所聚积的大量核称脚板核（sole plate nuclei） 电镜下 ，肌膜鸬形成浅槽，轴突终末位于浅槽内，槽的横切面呈椭圆形，轴突终末表面的轴膜为突触前膜，万宝路含电压门控性钙通道。轴突终末有大量突触小泡，圆形清亮，直径20~40nm，内含神经递质乙酰胆碱，常见一些突触小泡与突触前膜接触；还有线粒体，多为椭圆形，纵向排列。轴突内还有有衣小泡。 与轴突终末相对的肌膜是突触后膜。突触前、后膜之间的缝隙为突触间隙。槽面与轴膜平行的部分称初级突触间隙。肌膜下陷形成许多深沟和皱褶，这结深沟称次级突触间隙。突触间隙含有组成基膜疏松的基质和黏多糖类细丝。位于初级突触间隙的基膜于肌膜浅槽边缘与轴膜表面的基膜合为一层，在次级突触间隙的基膜又分两层。 与次级突触间隙相间排列的肌膜皱褶称接头褶（junctional fold），其分支呈放射状排列。突触后膜上有乙酰胆碱N型受体。肌膜（突触后膜）下肌质内聚集许多大而富于嵴的线粒体，还有高尔基复合体、粗面内质网和游离核糖体，呈嗜碱性。还可见复合小泡和微管等组成的网。有些小泡样结构附于接头褶的膜上 哺乳动物快肌（fast-twitch muscle）运动终板区的肌膜皱褶较长，常有分支，突触小泡较多；慢肌（slow-twitvh muscle）运动终板区的肌膜皱褶少而浅，突触小泡少。 （2）内脏运动神经末梢（visceral motor nerve ending） 自主神经节后纤维终末，神经元胞体全自主神经节或神经丛内，轴突组成节后纤维，分布到脏器的血管平滑肌、心肌和腺体。神经纤维较细，直径1㎛，大多无髓鞘。神经纤维在效应器细胞之间多次分支，其终末常呈串珠样膨体（variosity）。膨体内有一定数量的囊泡。 根据释放的神经递质不同分为： 胆碱能神经末梢：突触小泡圆形清亮，副交感神经节后纤维，支配汗腺的交感神经节后纤维和骨骼肌舒血管的神经纤维；交感神经和副交感神经节前纤维及躯体神经纤维。释放的乙酰胆碱与毒蕈碱受体（M型受体）结合，产生毒蕈碱样作用（M样作用）：心脏活动抑制及支气管平滑肌、胃肠道平滑肌、膀胱逼尿肌和瞳孔括约肌收缩，以及消化腺分泌增强、汗腺分泌增强等 肾上腺素能纤维终末含致密核芯小泡，直径50~100nm。含去甲肾上腺素及相关的酶如多巴胺β-羟化酶（DBH）。大多数交感神经节后纤维为肾上腺素能纤维 嘌呤能（purinergic）和肽能（peptidergic）神经纤维：主要存在于胃肠道和唾液腺、胰腺以及肺血管壁、泌尿生殖道和中枢神经系统等部位。其神经纤维轴突末端的串珠样膨体含体积较大的不透明致密小泡，直径80~200nm。嘌呤能神经末梢释放嘌呤化合物，三磷酸腺苷。 某些自主神经末梢的大颗粒囊泡含有血管活性肠肽（VIP）、生长抑素（somatostatin ，SS）、胃泌素（gastrin,G）等肽类化合物。自主神经的肽能神经末梢释放一种或几种神经肽 支配腺体运动的运动终末呈串珠膨大，包绕在腺细胞表面，它们是交感神经纤维或副交感神经纤维终末支，兴奋时促进或抑制腺分泌 |
|
|
