论文

​小异长足虻属的系统发育系统——论小异长足虻属的起源与演化魏濂艨安顺市疾病预防控制中心摘要：根据支系分类学的理论、原理和方法，通过厘清小异长足虻属Chrysotus各分类单元间的亲缘关系、祖-裔关系，特别是在不同层级中的单系群和单系群亚群中祖-裔转换序列特征的重现，阐明了小异长足虻属的系统发育系统，在此基础上揭示了该属起源、演化的自然历史。关键词（KeyWords）:异长足虻亚科；系统发育；异长足虻族；小异长足虻族；起源与演化中图分类号：Q961；基金项目:国家自然科学基金项目：中国西南地区长足虻资源调查及其系统分类学研究（项目编号：39260015）DOI::Diaphorinae,phylogeny,Diaphorini,Chrysotini,originandevolution0前言小异长足虻为长约2毫米的小型昆虫，隶属于长足虻科（Dolichopodidae）异长足虻亚科（Diaphorinae）小异长足虻族（Chrysotini）

0前言

小异长足虻为长约2毫米的小型昆虫，隶属于长足虻科（ Dolichopodidae ）异长足虻亚科（ Diaphorinae ）小异长足虻族（ Chrysotini )（魏濂朦、罗庆怀，2023)(11。迄今为止，全世界已知本群虻类约548种（ Liu et al 2020)[2)。以往的研究表明，小异长足虻主要分布在西半球，占世界已知种类的2/3(2006、2011)。然而，我国作者近年来的研究彻底逆转了这种分布模式。大量新物种的发现证实了以中国西南地区为代表的东洋区占世界物种数的一半以上（ Liu et al .2013〔3],2015(4),2016a〔5],2016b〔6],2017[7기,2019[8],2020f2),2021( s ]; Wang et al .201610l; Wei 2012 fnl ,2018[12l; Wei et Zhang 2010[13], Wei et al .2014〔14); Zhou and Wei 2017〔15]，杨等〔16])。迄今为止，东半球已知的小异长足虹达700多种，远远超过西半球所记录到的200余种。作者现已掌握的标本达20,000多号，仅据目前的不完全鉴定，最保守的估计，将会有数以千计的种类增加。因此，中国西南地区的小异长足虻种数无疑将超过世界其它地区种数的总和。这表明中国的东洋区部分可能是现代世界小异长足虻的分布中心，或中心之一。

对小异长足虻最早进行分群研究的是北美的 Van Duzee (1924)[17)。他当时根据成虫外部特征将北美地区的83种分成20个群。其中仅长须小异长足虻群 C . longipalpus group 有雄尾器特征图（ Ruyon et Capellari ,2018[18])。本群虻类雄侧尾叶无端内角，属于非欧亚小异长足虻群。至上世纪80年代， Negrobov (1980)(19）及其领导的团队根据古北界的种类建立了密毛小异长足虻群 C . cilipes group 、黑胫小异长足虻群和尖角小异长足虻群 C . gramineus group 等3个群。但遗憾的是作者当时既没有说明为什么和怎样建立这3个群，而仅提及黑胫小异长足虻群所含种类前足基节前面的毛淡色，甚或对其余的2个群仅提出了群的名称和所包含的种类，但均无具体的群的定义（ Negrobov et Chandler 2006)[20]

涉及系统发育方面的研究主要有：作者及其合作者近10年来根据东洋界和古北界的大量种类建立的3个单系群（属非欧亚小异长足虻群）：黑胫小异长足虻群（含5个单系亚群，21种）(15、巴布亚小异长足虻群（含5个单系亚群，109种）[14］和雷公山小异长足虻群（含10个单系亚群，60余种）(12。

另外，近年来 Negrobov 及其领导的团队（2016)(21］就古北界8个种做了系统发育分析。其中涉及到的2个种：黑胫小异长足虻和裸小异长足虻为一对姐妹群。此两种均属于作者等定义的黑胫小异长足虻群（ Wei et Zhang ,2010)[13〕。近年来，北美学者 Runyon (2020)(22〕发表的一个南美地区的 C . callichromoides 种属于本群中的一个新成员，其与古北区的黑胫小异长足虻和东洋区的淡小异长足虻 C . pallidus Wei et Zhang ,2010[13］是十分近缘的一个自然类群。

3 与支系分类学相关的系统发育理论研究

姐妹群的起源和演化

姐妹群是一对具有垂直和水平关系的分类群，前者为具备同源同形或同源异形特征的异级分类单元，它们是系统的纵向发展，系统之树因此得以向上生长。后者是具有同源异形特征的同一层级的分类单元，是系统的水平发育，系统之树因此得以横向生长。追本溯源，姐妹群源于特征的二分式分裂。在这一过程中，从分裂中衍生出的一对特征分别为近裔的和近祖的，它们分别代表姐妹群中的近裔支或近祖支。其中近祖的分支表示姐妹群的起源，是姐妹群来源的“指示剂”。虽然两者都来源于共同的亲本种（Brundin 1968）［28］，但近裔支发生了形态迥异的变化，即所谓同源异形。近祖支形态没有变化或变化不大，即所谓同源同形。两者都是基干支（母种）的后代，是平班之辈。换言之，前者可谓“形裔实裔支”，而后者为“形祖实裔支”，这应该是系统发育的普遍规律。例如，花蝇科的蝗蝇属Acridomyia和瘦翅花蝇属Chelisia都缺乏科的共有衍征，即肘臀合脉达翅缘、小盾端腹面具淡色立纤毛（范 1988）［29］。同样，纹蝇属Graphomya和毛膝蝇属Hebecnema (Muscidae, Mydaeinae)都缺乏亚科的共有衍征，即径脉结节腹面具小刚毛的特征 (Vockeroth 1972)［30］。姐妹群各自的近裔或近祖的演化特征都同样是系统演化的合理依据，而非仅仅是近裔的一支才可以被看作这样的依据（Mayr 1974）［31］。最后，需要指出的是，二分式分裂是物种形成的唯一方式，物种不可能随时间的推移直接演化出新的物种（Brundin 1968）［28］。

共有衍征的起源和演化

共有衍征的起源有3种可能的方式。第一种方式：在一个分支中，虚拟的母种和一对姐妹群共同构成一个“三位一体”的单系群，其共有衍征源于母种派生出的一对由两个女儿种共享的祖-裔特征——同源同形或同源异形的异级特征。例如，异长足虻族Diaphorinae和小异长足虻族Chrysotini是由生殖肢端突单叶型的母种的生殖肢端突发生分叉或不分叉的分化而衍生出来的，这一对祖-裔特征即该两族的共有衍征。第二种方式：起源于同一秩级的同源同形的、非连续演变的单一特征。例如，黑胫小异长足虻群生殖肢后缘衍生的角形突起、花蝇科肘臀合脉达翅缘、蝇科棘蝇属（Muscidae, Phaonia）后胫近端部的后背鬃（距）等特征即为此类共有衍征。第三种方式：起源于祖-裔转化系列特征(共祖近度)。例如，变长足虻属Dubius的额宽率的规律变化，巴布亚小异长足虻群生殖肢腹突渐次延长、与侧叶渐次靠拢、欧亚小异长足虻群中各单系亚群股斑的规律性演化的祖-裔转化系列特征等。

所有三种起源模式都是由特征的二元分裂产生的，第一种模式是系统的纵向或级进发展，后两种起源模式是系统的横向发育。在第一种模式中，我们似乎往往只看到一种共有衍征（形裔实裔支），而与之相对应的另一支（形祖实裔支）的共有衍征要么没有被发现，要么实际上已经灭绝了。所以说，一个仅有共有衍征的类群一定在世界的某个地方存在一个现生的化石的姐妹群。第三种方式实际上是第二种方式的连续演化。因此，共有衍征的三种形式实际就是一对异级起源的祖-裔特征和同级起源的一对祖-裔特征或祖-裔转化系列特征。

论系统发育中的祖先灭绝

分支学派不承认祖先。严格地说，分支学派只是不承认作为终端分类单元的祖先，而是认为祖先是虚拟的（祖先在我胸中）。如果非要在现生种和古生物化石中寻找作为终端分类单元的祖先一定是徒劳的，我们找到的只能是像祖先的类群，确切地说应该叫祖型而非祖先。

在一个分支中，亲本种因性状分裂而消失。但亲本种的特征并没有消失，它们以变或不变的形式保存于作为姐妹群的一对女儿种中。分裂产生的特征是纵向的每一对姐妹群的共近裔特征，或称假共近裔特征，构成伪姐妹群（赵1995）［32］，或称异级的共近裔特征，构成异级姐妹群（魏和罗 2023）［1］。然而，纵列的两对姐妹群的共近裔特征共同构成母种的共近祖特征，这一对共近祖特征存储在虚拟的亲本种中。或者说，母种的特征一分为二（近祖的和近裔的），并保留在两个女儿种中。这就是一个分支形成和演化的整个可能的过程。姐妹群的每一个分支都可以重复上述的演化过程，进一步分化成新的分支。如此循环往复，整个系统的发展伴随着母种的不断消亡和新分支的不断形成。换句话说，整个系统发育过程就是祖先不断灭绝，新的姐妹群群不断产生。其结果是，我们可以，也只可以在现生生物身上看到代代相传的、形式多样的各级各类特征——“历史的烙印”。所以，在任何现生生物体中，我们可以看到从最原始的、所有现生生物都具备的共有衍征——DNA，到界、门、纲、目、科、属和种等各级分类单元的一切特征。从这些特征中，我们可以合理地推断出任何现生生物的“列祖列宗”。这就是达尔文说的整个生物界是单系地、历史地发生、发展的可能过程（邱1966）［33］。由此我们可以有把握地说，现生生物的特征也象古生物化石一样具有时空的向度，并且可以从中得出历史的结论。

镶嵌进化

镶嵌进化是一种早就知道的演化现象，广泛存在于生物千变万化的各级各类特征中。如小异长足虻属、异长足虻亚科乃至长足虻科中存在的各式各样的祖/裔转换系列特征（共祖近度）。即在这样的祖/裔转换系列中，转换特征之间的祖/裔变化本身是一种祖征与裔征的镶嵌现象，原始与进化特征彼此镶嵌。而在不同的单系亚群中甚至在非同源的类群中重复出现又发生了二次镶嵌。如巴布亚小异长足虻群中生殖肢腹突从短变长、渐次靠拢侧叶甚或突出于侧尾叶之外的规律性变化以及分别见于肛尾叶基部和端部的U形刻缺呈现的由浅入深、从不规则到规则的规律性变化，这样的系列变化也在该群内几个单系亚群中重复出现等等。另外，分别见于雷公山小异长足虻群和黑胫小异长足虻群中的生殖肢渐次向后弯曲的特征、雷公山小异长足虻群中发生的侧尾叶与生殖肢渐次分开的祖-裔转换系列特征（共祖近度），欧亚小异长足虻群前足基节颜色从无到有、由浅入深的变化，足斑从无到有、从小变大、从不规则到规则、颜色由浅入深的规律性变化，且这样的规律性变化也发生于不同的单系亚群中。等等这些祖-裔转换系列特征（共祖近度）都无不是镶嵌进化的例子。其它诸如fr/fa ≥1、触角颜色、形态、芒的着生部位、体的色泽（如古铜色）、胸背的金黄色条形斑、雄下颚须颜色、形态（膨大或其它各种改变）、雄生殖肢形态（直或弯曲）、生殖肢侧叶、侧尾叶、肛尾叶和射精小骨等在非同源的不同类群中重复出现的相似性……等等。

总之，镶嵌进化的发生乃是肇因于演化过程中不但发生于大量的异源同形特征在各级各类分类阶元中的广泛分布，也见于同源的祖-裔转换系列特征等所造成的平行、趋同和同源现象。与同源起源一样，它们也是起源于特征分裂、分支形成的历史过程之中，而且是物种多样性的来源之一。因此，我们在分类研究过程中，除仔细甄别同源特征外，尚需努力识别大量可能存在的镶嵌特征具有不容忽视的价值与作用。为此，亨尼希（1965）［34］写道：在一个特定的类群中，如果我们掌握的异级性状的镶嵌愈复杂，从中推断的系统发育关系就愈可靠。

系统发育的动力学

为什么系统的发育能够从无到有，从小到大，而且还在不断发展？系统发育的原始动力应该来自基因的基本属性——变异与突变。自然选择不是进化的原动力，而是扮演雕刻家或导师的角色，自从生命诞生以来，亿万年来自然选择就一直扮演着导师的角色，“指导”着波澜壮阔的生命从无到有，从小到大，不断发展壮大的历史进程，绚丽多彩的生命世界才得以出现。

4 分类学

Chrysotus Meigen, 1824: 40［26］. Type species: Dolichopus neglectus Wiedemann, 1817［27］.

4.3 小异长足虻属Chrysotus Meigen中基于系统发育特征的两大自然类群

在小异长足虻属中，根据雄侧尾叶和胫节鬃的特征将本群虻类分为欧亚小异长足虻群和非欧亚小异长足虻群。足有斑或无斑；雄侧尾叶不具端内角，前足胫节近基部1/4不具短小前背鬃1、中足胫节不具强壮前背鬃2和短弱后背鬃2的特征是非欧亚小异长足虻群的共近裔特征（祖型）。反之，雄侧尾叶具端内角，前足胫节近基部1/4具短小前背鬃1、中足胫节具强壮前背鬃2和短弱后背鬃2的特征是欧亚小异长足虻群的共近裔特征（裔型）。两者是一对全球性的大型姐妹群系统。

4.3.1 小异长足虻属Chrysotus Meigen两大自然类群的系统发育图

A：腹基部不黄(□)，梗后节不呈梨形膨大(□)，下后头不具许多扁平的淡色鬃(□)；雄生殖肢端部无生殖叶(□)，仅具不分叉的侧尾叶(□)。A1：雄侧尾叶具端内角(■)，前足胫节在基部1/4具1根前背鬃(■)，中足胫节通常具2根强壮的前背鬃(■)和2根短而弱的后背鬃(■)；足黄色(□)，股节具斑(■)或无斑(□)。A2：雄侧尾叶不具端内角(□)，前足胫节近基部1/4无短小前背鬃1(□)、中足胫节无强壮前背鬃2(□)和短弱后背鬃2(□)；足通常褐色(■)，个别黄色者无斑(□)。

4.4 小异长足虻属Chrysotus Meigen分群检索表（雄）

1.

淡色种；侧尾叶无例外地具端内角，生殖肢（第九背板）腹突通常呈箭头形膨隆；前足胫节在基部1/4具1根前背鬃，中足胫节通常具2根强壮的前背鬃和2根短而弱的后背鬃；后足胫节通常粗厚，前面具密而长的基本毛被；股节两端通常或多或少黄；腋瓣和平衡棒通常淡色（欧亚小异长足虻群C. decipiens group)

−

淡色或黑色种；侧尾叶无端内角，生殖肢（第九背板）腹突通常不呈箭头形膨隆；前足胫节通常无前背鬃，中足胫节通常具1根前背鬃和0根后背鬃；后足胫节正常（不粗大）或不正常（粗大），前面的基本毛被正常（不密长）或不正常（密长）；股节通常两端无黄斑；腋瓣和平衡棒暗色或淡色（非欧亚小异长足虻群C. non-decipiens group）...................................................................................................................................2

4.4.1 非欧亚小异长足虻群C. non-decipiens group分亚群检索表（雄）

1.

生殖肢后缘具备特征性的角形突出；暗色的金属绿色种；眼后鬃和后头鬃通常黑色；股节通常褐黑色或黑色，至多个别种的端部黄色胫节总是或多或少带黄色；中足胫节通常具2个前背鬃，后足胫节前面的毛被正常.......黑胫小异长足虻群C. laesus group

−

生殖肢后缘无特征性的角形突出，至多呈弧形突出；暗色或淡色种。其余特征不完全如上述....................................................................................................................................2

2.

暗色种；中足胫节基部1/4具1根前背鬃，通常无后背鬃；足黑至褐黑色，至多胫节和跗节带点黄色至黄色，偶尔股节端部略黄；后足胫节前面具正常或不正常的基本毛被；腋瓣和平衡棒通常褐黑色；侧尾叶短，通常或多或少向前弯曲............................3

−

淡色种；中足胫节基部1/4不具1根前背鬃，有或没有后背鬃；足黄至白黄色；后足胫节前面具正常的基本毛被；腋瓣和平衡棒淡色至黄色；侧尾叶长而直.......................

.................................................................................................................................................4

3.

生殖肢腹突异常，其端部显著延长，末端尖锐，至少达到侧叶端缘一线水平；第八腹板缺少1对特征性的强刺；生殖肢直，决不向后弯曲；射精小骨通常呈棒状；阳茎鞘侧面观端部通常无发达的突起；后足胫节前面（偶尔在腹面）毛被密而长；腋瓣褐黑色，个别黄褐色，具黑色缨毛；平衡棒褐黑色至黑色........................................................

............................................................................巴布亚小异长足虻群C. papuanus group

−

生殖肢腹突正常，其端部不显著延长，末端不尖锐，通常不超出侧叶端缘一线水平；第八腹板具1对特征性的强刺；生殖肢或多或少向后弯曲；射精小骨通常呈钉形，于基部强烈折曲；阳茎鞘侧面观端部通常具发达的突起；后足胫节前面毛被通常正常；腋瓣和平衡棒褐黑色至淡色.....................雷公山小异长足虻群C. leigongshanus group

4.

下颚须长大，具装饰；前足基跗节端部腹面具角形突，中足股节基半部具2列腹鬃，端部具2−4根长的后鬃；后足胫节具成列的前至前背鬃；雄尾器阳茎端部腹面具小的角形突起.............................................................长须小异长足虻群C. longipalpus group

−

下颚须通常不长大；前足基跗节端部腹面无角形突，中足股节基半部不具2列腹鬃，端部不具2−4根长的后鬃；后足胫节无成列的前至前背鬃；雄尾器阳茎端部腹面不具小的角形突起......................................................................................................................5

5.

所有的基节黄色，前、中足转节黄色，后足转节褐黑色，股节或多或少黑色；后阳基侧突的前突不发达，两分叉；触角端部不分叉.......................................................................

.......................................................................................狭小异长足虻群C. angustus group

−

仅前足基节黄色，所有的转节黄色，股节通常黄至白黄色；后阳基侧突的前突发达，不分叉；触角端部分叉或不分叉..........................福建小异长足虻群C. fujianensis group

4.4.2 非欧亚小异长足虻群的系统发育图。

A0（C. non-decipiens group）：侧尾叶不具端内角(□)，前足胫节近基部1/4无短小前背鬃1(□)、中足胫节无强壮前背鬃2和短弱后背鬃2(□)；足通常褐色(■)、褐黑色至黑色(■)，少有呈黄色者(□)。A1（C. laesus-group）：生殖肢（第9背板）后缘具特征性的角形突起(■)。A2：雄生殖后缘不具特征性的角形突起(□)。B1：足黄(□)，前足基节黄(□)，中足胫节基部1/4不具1根前背鬃(□)，具(■)或不具(□)无后背鬃。B2：足褐黑色(■)，基节不黄(■)，中足胫节基部1/4具1根前背鬃(■)，通常无后背鬃(□)；C. leigongshanus group：生殖肢腹突正常，端部不显著延长，末端不尖锐，通常不超出侧叶端缘一线水平；第八腹板具1对特征性的强刺；生殖肢或多或少向后弯曲；射精小骨通常呈钉形，于基部强烈折曲；阳茎鞘侧面观端部通常具发达的突起；后足胫节前面毛被通常正常；腋瓣和平衡棒褐黑色至淡色；C. papuanus group：体黑至褐黑色(■)，生殖肢腹突异常，其端部尖锐，渐次延长，与侧叶渐次靠拢、相接着、甚至突出于侧尾叶(■)；生殖肢直，决不向后弯曲(□)；射精小骨呈棒状(■)。C1（C. longipalpus group）：下颚须不同程度地扩大并具装饰(■)；前足基跗节具端腹突(■)，中足股节在基半部具2列腹鬃(■)；后足胫节具前至前背鬃列(■)；阳茎在端部腹面具小的突起(■)。C2：下颚须通常不扩大和具装饰(□)；前足基跗节不具端腹突(□)，中足股节在基半部不具腹鬃(□)；后足胫节不具前至前背鬃列(□)；阳茎在端部腹面不具小的突起(□)。C. angustus group：基节黄色，股节或多或少黑色；后阳基侧突的前突不发达，两分叉；触角端部不分叉。C. fujianensis group：侧尾叶长而直，所有的股节通常黄白色至黄色，后阳基侧突的前突发达，不分叉。 

4.4.2.1 黑胫小异长足虻群C. laesus group的系统发育图

A0：生殖肢后缘具特征性的角形突起(■)。A1（C. laesus subgroup）：眼后鬃和下后头鬃淡色(□)，前足基节前面具淡色毛和鬃(□)。阳茎鞘端部呈球形膨隆(■)，无侧突或腹突(□)。A2：眼后部和下后头通常具黑色鬃(■)。前足基节前面具黑色毛和鬃(■)。阳茎鞘端部不呈球形膨隆(□)，具侧突或腹突(■)。B1（C. nudisetus subgroup）：阳茎鞘端部具1对突起(■)。B2：阳茎鞘端部仅具1个突起(□)。C1（adunatus subgroup）：阳茎鞘端部具1个侧突(■)。C2：阳茎鞘端部具1个腹突(■)。C. brevicercus subgroup: 阳茎鞘侧面观远侧端部条形腹突指状，末端尖锐(■)，边缘无齿(□)；C. trapezinus subgroup: 阳茎鞘侧面观远侧端部条形腹突末端增宽(□)，边缘有齿(■)。

4.4.2.2 黑胫小异长足虻群分亚群检索表（雄）

1.

阳茎鞘侧面观远侧端部呈球状膨大，无突起.....................................laesus subgroup

–.

阳茎鞘侧面观远侧端部既无球状膨大，也无突起........................................................2

2.

阳茎鞘侧面观远侧端部分裂，具一对端突起，其中至少一个位于背侧或外侧...............

.................................................................................................................nudisetus subgroup

–.

阳茎鞘侧面观远侧端部不分裂，无端突起.........................................................................3

3.

阳茎鞘侧面观远侧端部具香蕉形的侧突 ............................................adunatus subgroup

–.

阳茎鞘侧面观远侧端部不具香蕉形的侧突，但具1个腹突............................................4

4.

阳茎鞘侧面观远侧端部条形腹突末端增宽，边缘有齿....................trapezinus subgroup

–.

阳茎鞘侧面观远侧端部条形腹突指状，末端尖锐，边缘无齿..........................................

.............................................................................................................brevicercus subgroup

4.4.3 雷公山小异长足虻群C. leigongshanus group的系统发育图

A1：阳茎鞘端部同时具端背突和端腹突(■)。A2：阳茎鞘端部仅具端背突或端腹突(□)。B1：阳茎鞘端部仅具端腹突(■)，无端背突(□)。B2：阳茎鞘端部仅具端背突(■)，无端腹突(□)。C1：阳茎鞘端部具一对端腹突(■)。C2：阳茎鞘端部仅具1个端腹突(□)。D1：阳茎鞘端部具棒状端腹突(■)。D2：阳茎鞘端部具三角形端腹突(■)。E1：阳茎鞘端部2个呈B字形横卧的三角形的端腹突(■)。E2：阳茎鞘端部仅具1个三角形的端腹突(□)。F1：阳茎鞘端部的端背突不发达(□)，呈狹长的锥形(□)。F2：阳茎鞘端部的端背突或多或少发达(■)，直立(■)，梯形(■)或亚三角形(■)。

4.4.4 雷公山小异长足虻群分亚群检索表（雄）

1.

阳茎鞘侧面观远侧端部具端背突和端腹突....................................................................................

................................................圆孔小异长足虻亚群aperturus subgroup

–

阳茎鞘侧面观远侧端部仅具端背突或端腹突..............................................................................2

2.

阳茎鞘侧面观远侧端部仅具端腹突，无端背突..........................................................................3

–

阳茎鞘侧面观远侧端部仅具端背突，无端腹突..........................................................................8

3.

阳茎鞘侧面观远侧端部仅具一对端腹突..............道真小异长足虻亚群daozhenus subgroup

–

阳茎鞘侧面观远侧端部仅具一个端腹突....................................................................................4

4.

阳茎鞘侧面观远侧端部具棒状端腹突..........................................................................................5

阳茎鞘侧面观远侧端部具三角形端腹突......................................................................................6

5.

阳茎鞘侧面观远侧端部棒状端腹突非常长而发达........................................................................

............................................................................茎缘齿小异长足虻亚群lanciniatus subgroup

–

阳茎鞘侧面观远侧端部棒状的端腹突呈短而狭的锥形...............................................................

..................................................................................异茎小异长足虻亚群herterosus subgroup

6.

阳茎鞘侧面观远侧端部2个三角形的端腹突呈B形或几乎如此................................................

 ........................................端侧叶鬃小异长足虻亚群apicisetosus subgroup sensus Wei, 2018

–

阳茎鞘侧面观远侧端部仅具1个三角形的端腹突......................................................................7

7.

阳茎鞘侧面观远侧端部的三角形腹突极大形，膜质，其端部具条形的、端部向下折曲的近端突起；通常具长锥形的亚端腹突，骨化强，其端部细长、融入端腹突并形成端腹突的背脊.............................................................................端叉小异长足虻亚群apicibifidus subgroup 

–

阳茎鞘侧面观远侧端部三角形的腹突极大形，通常膜质，其端部不具条形的、端部向下折曲的近端突起而是具端背角............................................................................................................

.........................................................................端圆叶小异长足虻亚群apicirotundus subgroup 

8.

阳茎鞘侧面观远侧端部端背突不发达，狭锥形...........................................................................

.....................................................尾刺小异长足虻亚群comminus subgroup sensus Wei, 2018

–

生殖板端部侧面观端背突或多或少发达，直立，梯形或近三角形...........................................9

9.

生殖板端部侧面观端背突极大形，直立，通常呈三角形，但有时呈板状，有时具亚端背突，侧背突存在........................................................赤水小异长足虻亚群chish.uiensis subgroup 

生殖板端部侧面观端背突不发达，梯形，骨化弱，端缘斜坡形，既无亚端背突，也无侧背突.....................................................西双版纳小异长足虻亚群xishuangbannaensis subgroup

4.5 巴布亚小异长足虻群的系统发育图

A0：生殖肢腹突异常(■)，其端部显著延长(■)，末端尖锐(■)，至少达到侧叶端缘一线水平(■)；第八腹板缺少1对特征性的强刺(□)；生殖肢直(□)，决不向后弯曲(□)；射精小骨通常呈棒状(■)；阳茎鞘侧面观远侧端部通常无发达的突起(□)；后足胫节前面（偶尔在腹面）毛被密而长(■)；腋瓣褐黑色(■)，个别黄褐色(□)，具黑色缨毛(■)；平衡棒褐黑色至黑色(■)。A1（巴布亚小异长足虻亚群C. papuanus subgroup）：阳茎端部具小的角形腹突(■)，下颚须淡黄色(□)，下腋瓣黄褐色(□)，中足胫节端部略增大(■)。A2：阳茎端部腹面无齿状突(□)，下颚须黑和腋瓣黑褐色(■)，中足胫节端部不增大(□)。B1：阳茎鞘侧面观端部具突起(■)：或在远离端部处具逆生的球形背突(■)或在端部具小的角形突起(■)；阳茎鞘侧面观端部不膨隆(□)。B2：阳茎鞘侧面观端部不具任何具突起(□)：既不在远离端部具逆生的球形背突(□)也不在端部具小的角形突起(□)；阳茎鞘侧面观端部或多或少膨隆(■)。朱氏小异长足虻亚群C. zhuae-subgroup：阳茎鞘在远端部具逆生的球形背突(■)，端部侧面观不具小的角形突起(□)。腹小异长足虻亚群C. abdominus-subgroup：阳茎鞘侧面观端部具小的角形突起(■)，远端部不具逆生的球形背突(□)。缓慢小异长足虻亚群C. abatus subgroup：阳茎鞘基部具相当发达的长条形突起(■)，端部侧面观明显膨隆(■)。窄基小异长足虻亚群C. araeobasus subgroup：阳茎鞘基部的长条形突起不发达(□)，端部侧面观不明显膨隆(□)。

4.5.1 巴布亚小异长足虻群C. papuanus group分亚群检索表（雄）

1.

阳茎鞘侧面观远侧端部具小的角形腹突，下颚须淡黄色，下腋瓣黄褐色，中足胫节端部略增大..........................................................巴布亚小异长足虻亚群C. papuanus subgroup

–.

阳茎鞘侧面观远侧端部腹面无齿状突，下颚须黑和腋瓣黑褐色，中足胫节端部不增大..

....................................................................................................................................................2

2.

阳茎鞘侧面观远侧端部不膨隆，具突起，或在远离端部处具逆生的球形背突或在端部具小的角形突起...........................................................................................................................3

–.

阳茎鞘侧面观远侧端部或多或少膨隆，不具任何具突起：既不在远离端部具逆生的球形背突，也不在端部具小的角形突起........................................................................................4

3.

阳茎鞘在远端部具逆生的球形背突，端部侧面观不具小的角形突起..................................

.................................................................................朱氏小异长足虻亚群C. zhuae subgroup

–.

阳茎鞘侧面观端部具小的角形突起，远端部不具逆生的球形背突.....................................

............................................................................腹小异长足虻亚群C. abdominus subgroup

4.

阳茎鞘侧面观近侧的长条形突起相当发达，远侧端部明显膨隆.........................................

................................................................................缓慢小异长足虻亚群C. abatus subgroup

–.

阳茎鞘侧面观近侧的长条形突起不发达，端部侧面观不明显膨隆......................................

........................................................................窄基小异长足虻亚群C. araeobasus subgroup

5欧亚小异长足虻群C. decipiens group

5.1 欧亚小异长足虻群C. decipiens group分亚群检索表（雄）

1.

阳茎鞘侧面观远侧端腹突端缘呈形态多样的突起 (Type-I)..............................................2

–.

阳茎鞘侧面观远侧端腹突端缘无形态多样的突起，但端部具各式各样的突起 (Type II) ...........................................................................................................................................15 

2.

阳茎鞘侧面观远侧端部端腹突端缘呈线状或7字形隆起...................................................3

–.

阳茎鞘侧面观远侧端腹突端缘呈形态多样的弧形隆起......................................................4

3.

阳茎鞘侧面观远侧端腹突端缘呈线状隆起.......斑足小异长足虻亚群C. guttus subgroup

–.

阳茎鞘侧面观远侧端腹突端缘呈7字形隆起, 端部决不弯向后方，仅弯向前方.............

..............................................................................狭斑小异长足虻亚群C. acolus subgroup  

4.

阳茎鞘侧面观远侧端部端腹突端缘呈弧形隆起, 端部指向后下方，决不弯向前方.........

..................................................................................................................................................5

–.

阳茎鞘侧面观远侧端腹突端缘不呈弧形隆起, 端部或多或少弯向前方，决不弯向后下方..............................................................................................................................................6

5.

阳茎鞘侧面观远侧端腹突端缘呈弓形隆起，其边缘有齿或无齿..........................................

.........................................................................欧亚小异长足虻亚群C. decipiens subgroup 

–.

阳茎鞘侧面观远侧端腹突端缘呈弧形隆起.......蜂小异长足虻亚群C. andrenus subgroup

6.

阳茎鞘侧面观远侧端腹突端缘呈S形或具S形端环的隆起...............................................7

–.

阳茎鞘侧面观远侧端腹突端缘不呈上述..............................................................................8

7.

阳茎鞘侧面观远侧端腹突端缘呈S形隆起...........................................................................

......................................................................端齿小异长足虻亚群C. apicidentus subgroup

–.

阳茎鞘侧面观远侧端腹突端缘具S形端环的隆起.................................................................

............................................................................出常小异长足虻亚群C. agastus subgroup

8.

阳茎鞘侧面观远侧端腹突端缘呈开放的或闭锁的n形隆起 ...........................................9

–.

阳茎鞘侧面观远侧端腹突端缘不呈上述...........................................................................10

9.

阳茎鞘侧面观远侧端腹突端缘呈 n形隆起，其端部弯向前方，决不弯向后下方...............

..................................................................................基小异长足虻亚群C. bomus subgroup

–.

阳茎鞘侧面观远侧端腹突端缘呈 闭锁的n形隆起...............................................................

..............................................................................动人小异长足虻亚群C. euagus subgroup

10.

阳茎鞘侧面观远侧端腹突端缘.呈宽大的长卵形隆起，其端部弯向前方，决不弯向后下方.........................................................................北风小异长足虻亚群C. albulus subgroup

–.

阳茎鞘侧面观远侧端腹突端缘不呈上述.............................................................................11

11.

阳茎鞘侧面观远侧端腹突端缘呈扇形的环状隆起................................................................

..................................................................................夏小异长足虻亚群C. aestus subgroup

–.

阳茎鞘侧面观远侧端腹突端缘不呈扇形的环状隆起........................................................12

12.

阳茎鞘侧面观远侧端腹突端缘呈直钩或圆钩隆起，端部弯向前方，决不指向后下方............................................................................................................................................13

–.

阳茎鞘侧面观远侧端腹突端缘不呈上述............................................................................14

13.

阳茎鞘侧面观远侧端腹突端缘呈圆钩形隆起........................................................................

.......................................................................异胫小异长足虻亚群C. aberrantus subgroup 

–.

阳茎鞘侧面观远侧端腹突端缘呈直钩形隆起.......................................................................

........................................................................弯盾缘小异长足虻亚群C. blaesus subgroup

14.

阳茎鞘侧面观远侧端腹突端缘呈半椭圆形隆起，端部弯向前方，决不指向后下方.......................................................................隐股条小异长足虻亚群C. adelus subgroup

–.

阳茎鞘侧面观远侧端腹突端缘呈半球形隆起，端部弯向前方，决不指向后下方............. 

..........................................................................窄面小异长足虻亚群C. angustlus subgroup

15.

阳茎鞘侧面观远侧端部单纯，既无端缘呈形式多样的端腹突，也无膨大的端部（阳茎鞘向端部去渐次收缩呈锥形，紧密包裹阳茎）......................................................................

...................................................................白卡尔小异长足虻亚群C. baicalensis subgroup

–.

阳茎鞘侧面观远侧端部呈形式多样的隆起........................................................................16

16.

阳茎鞘侧面观远侧端部呈球形隆起.............巨须小异长足虻亚群C. largifolius subgroup

–.

阳茎鞘侧面观远侧端部不呈球形隆起，具背突和（或）腹突的分化.................................17

17.

阳茎鞘侧面观远侧端部端腹突呈片状，端部尖锐或钝圆................................................18

–.

阳茎鞘侧面观远侧端部端腹突锥形或钩形........................................................................19

18.

阳茎鞘侧面观远侧端部具矩形的端腹突..........染小异长足虻亚群C. baptosus subgroup 

–.

阳茎鞘侧面观远侧端部具末端尖锐的刀片形的端腹突........................................................

...................................................................................刘氏小异长足虻亚群C. liui subgroup

19.

阳茎鞘侧面观远侧端部端腹突锥形，末端尖锐，腹面无齿，末端不上翘.........................

............................................................................三枝小异长足虻亚群C. saigusai subgroup

–.

阳茎鞘侧面观远侧端部端腹突钩形，腹面具齿，末端上翘................................................

..................................................................................赤小异长足虻亚群C. burrus subgroup

5. 2 欧亚小异长足虻群C. decipiens group的系统发育研究

欧亚小异长足虻群中涉及到系统发育的主要特征是足斑的特征和雄阳茎鞘的特征，兹分述如下。

5. 2. 1足斑的特征。

欧亚小异长足虻群的足斑一般遵循从无到有、从小变大、颜色由浅入深、形态从不规则到规则的变化规律，兹分述如下：

5. 2. 1. 1基节：除前足基节外，中、后足基节一定或多或少带暗色，哪怕是足全黄的情况下亦如此。但前足基节斑从黄到黑中间有一系列的颜色由浅入深的变化。前足基节的颜色与前股的颜色密切相关。如果前股无斑时，前足基节一定是黄色的。如果具斑，则前足基节多少一定呈暗色，一般随前股斑的大小、颜色的深浅而变化。例如，前股如果是黑色的，前足基节就一定是黑色的。

5. 2. 1. 2转节和前、中足胫节黄色。

5. 2. 1. 3股节、后足胫节和跗节的暗斑的演变均表现为：从无到有，从小变大，颜色从浅变深，从不规则到规则。如果股节仅具一个暗色斑，那么此斑一定出现在后足股节的近端部（暗色的近端斑），而端部具一不大于股节端部宽的浅色斑（浅色的端斑）。如果股节有2个斑，那么这两个斑一定分布于中、后股节。如果有3个斑一定是分别见于各股节。决不会出现任何股节上有2个斑的情形。就是说，不会出现前、后股有斑而中股无斑，或前、中股有斑而后股无斑的情形。

5. 2. 1. 4如果前股黄，中、后股节具斑，那么中股的斑不会大于后股的斑；如果各股节均具斑，那么前、中股节上的斑不会大于后足股节上的斑；如果前、中股节上的斑几乎占据整个股节长，那么后股的斑虽然不小于前、中股节的斑，但其基部黄斑可以大于前、中股节上的基部黄斑，且有时明显大于股节基部宽。就是说，在前、中股节都具备几乎占据整个股节长度的暗斑的情形下，后股基部黄斑经历从大到小的一系列变化（最极端的情况：基部黄斑几乎不显，前、中、后股几乎全黑）。无论各足股节上的暗斑有多大，其基部和端部一定多少是黄色的。基部的黄斑可以狭窄如线（几乎不可见），而端部黄斑往往至少等于股节端部宽。

5. 2. 1. 5后足胫节和跗节的颜色也基本遵从上述变化规律，胫节和跗节主要表现为从下至上渐次变黑，但在最极端的情况下，后足胫节和跗节呈黑色甚或漆黑色。后足胫节和跗节的颜色与后足股节的是有关系的。如果后股几乎全黑（基部和端部多少一定带黄色，一般不会出现全黑的情形），那么后足胫节和跗节就会出现相应的暗色甚至黑色或漆黑色。

5. 2. 2. 足斑上述变化的系统发育意义：

5. 2. 7. 1在小异长足虻属中，仅欧亚小异长足虻群的足具斑，足具斑的特征在异长足虻亚科中是绝无仅有的特征，因此应该视为欧亚小异长足虻群的共近裔特征。而中、后足基节不变的暗色，转节和中、后足胫节不变的黄色在群内广泛分布，所以是祖征；前足基节、股节、后足胫节和跗节斑的上述变化在欧亚小异长足虻群及其下属的各单系亚群中重复出现，所以是不同层级间的同源同形的同级和异级特征。黄色向暗色的转变是祖/裔转换系列特征（共祖近度）。无斑（黄色）是祖征，有斑是裔征。相对斑的多少（比如各足均具斑与仅中、后足具斑）、大小、是否规则或颜色深浅等而言，斑小、不规则或颜色浅是祖征，反之是裔征。无斑到有斑，斑从小到大，颜色由浅入深，斑形从不规则到规则是个相对的概念。比如，无斑相对于有斑而言是祖征，但在有斑的情况下，斑小的对斑大的又成了祖征。

5. 2. 7. 2足斑的上述变化在单系群欧亚小异长足虻群和各单系亚群中是重复出现的，这表现了特征的“镶嵌”演化，合理地解释了为什么在欧亚小异长足虻群中大量具有相同斑形的标本不是一个种的根本原因。同时也是同级或异级祖/裔转换系列特征的起源方式之一。是系统在纵横方向上的发育。

图6（A1-8）夏小异长足虻亚群C. aestus subgroup后足股节上的斑，示亚群级的单源系列

（祖/裔转换系列）

A-1, 2 假想中的类型；A-3 暗灰小异长足虻C. umbrinus Wei；A-4 双斑小异长足虻C. diplacus Wei；A-5 泉小异长足虻C. crunus Wei；A-6 狭斑小异长足虻C. acolus Wei；A-7双弧小异长足虻C. binanfranctus Wei；A-8 胫小异长足虻C. carpus Wei。

图7（B1-8.）端齿小异长足虻亚群C. apicidentus subgroup后足股节上的斑，示亚群级的单

源系列（祖/裔转换系列）

B-1,8,3 假想中的类型；B-2 缨毛小异长足虻C. thysanus Wei；B-4灰侧板小异长足虻C. pleurus Wei；B-5出腹突小异长足虻C. excertus Wei；B-6 端齿小异长足虻C. apicidentus Wei et Yang；B-7 闪亮小异长足虻C. lustrabilus Wei。 

图8（C1-7）欧亚小异长足虻亚群C. decipiens-subgroup后足股节上的斑，示亚群级的单

源系列（祖/裔转换系列）

C-1,6 假想中的类型；C-2 亮铁小异长足虻 C. metallus Wei；C-3 弯钩小异长足虻C. ancylus Wei；C-4 须小异长足虻C. barbatus Wei；C-5明湖小异长足虻 C. minghuensis Wei；C-7林栖小异长足虻C. hylus Wei。

图9（D1-13）欧亚小异长足虻群后足股节上的斑，示来自不同单系亚群的股斑构成的群级水平的单源系列（祖/裔转换系列）。

D-1 染小异长足虻 C. baptosus Wei (染小异长足虻亚群baptosus subgroup)，D-2大小异长足虻C. majusus Wei (染小异长足虻亚群baptosus subgroup)，D-3 贵阳小异长足虻C. guiyangensis Wei (刘氏小异长足虻亚群liui subgroup)，D-4丰毛胫小异长足虻 C. fecundus Wei (出常小异长足虻亚群C. agastus subgroup)，D-5铜仁小异长足虻C. tongrenensis Wei (夏小异长足虻亚群C. aestus subgroup )，D-6 弯钩小异长足虻C. ancylus Wei (欧亚小异长足虻亚群C. decipiens subgroup)，D-7 C. bitumineus Wei (欧亚小异长足虻亚群C. decipiens subgroup)，D-8 C. fistulus Wei (弯盾缘小异长足虻亚群the blaesus subgroup)，D-9革小异长足虻C. scytus Wei (动人小异长足虻亚群C. euagus subgroup)，D-10端小异长足虻C. culmenus Wei (隐股条小异长足虻亚群C. adelus subgroup)，D-11小端斑小异长足虻C. fastigus Wei (暂时未定群的种类)，D-12林栖小异长足虻C. hylus Wei (欧亚小异长足虻亚群C. decipiens subgroup)，D-13巨须小异长足虻C. largifolius Wei (巨须小异长足虻亚群largifolius subgroup).

图注：欧亚小异长足虻群后足股节上的班，显示不同层级的祖/裔转换系列。  A1-8, B1-8和C1-7显示欧亚小异长足虻群下3个单系亚群（低层次）的祖/裔转换系列，D1-13由来自不同的单系亚群的股斑组成的欧亚小异长足虻群（高层次）的祖/裔转换系列。A-1, B-1, C-1, D-1等的相似性为异源同形。其中A-1, B-1和C-1为异源同形的同级特征，而A-1, B-1, C-1各自与D-1的相似性则为异源同形的异级特征。其余类推。单系性的相似性参见文中的论述。

（2）阳茎鞘的特征

在欧亚小异长足虻群中，雄阳茎鞘端部端腹突端缘侧面观的形态变化是本群虻类系统发育上的重要特征。该特征从线状向折曲至各种弧形状态演化，表现出既连续又间断的祖裔转换系列特征（共祖近度）。据此可以将本群虻类分为下列2型20个单系亚群。

图10（1-14）欧亚小异长足虻群C. decipiens group第一型阳茎鞘侧面观端部端腹突端缘的

各种形态变化

1. C. guttus subgroup（2 种）；2 a,b. 狭斑小异长足虻亚群C. acolus subgroup（16种）；3.蜂小异长足虻亚群C. andrenus subgroup（8种）；4a,b.欧亚小异长足虻亚群C. decipiens subgroup（35种）；5 a,b. 隐股条小异长足虻亚群C. adelus subgroup（18种）; 6 a,b. 北风小异长足虻亚群C. albulus subgroup（6种）; 7a,b.端齿小异长足虻亚群C. apicidentus subgroup（40种）；8. 出常小异长足虻亚群C. agastus subgroup（14种）；9 a,b. 异胫小异长足虻亚群C. aberrantus subgroup（36种）；10 a,b. 夏小异长足虻亚群C. aestus subgroup （19种）；11. 弯盾缘小异长足虻亚群C. blaesus subgroup（18种）；12 a,b. 窄面小异长足虻亚群C. angustlus subgroup（5种）；13 a,b. 基小异长足虻亚群C. bomus subgroup（14种）；14 a,b. 动人小异长足虻亚群C. euagus subgroup（6种）。 

图11（A-B）不同层级间前足基节斑从无到有、颜色由浅入深，股斑、从无到有、颜色由浅入深，由少变多的系列变化的祖/裔转换系列（异源转换系列）示意图。

单系亚群：例如, C. agastus-subgroup, C. albulus subgroup, C. decipiens subgroup 等

单系群：C. decipiens-group

欧亚小异长足虻群C. decipiens group股斑。示C. decipiens group单系群（右）和C. agastus subgroup, C. albulus-subgroup, C. decipiens subgroup等单系亚群（左）股斑的镶嵌进化。

单系亚群：例如, C. agastus subgroup, C. albulus-subgroup, C. decipiens subgroup 等

单系群：C. decipiens group

欧亚小异长足虻群C. decipiens group前足基节斑。示C. decipiens group单系群（右）和C. agastus subgroup, C. albulus subgroup, C. decipiens subgroup等单系亚群（左）基节斑的镶嵌进化。

5.2 欧亚小异长足虻群C. decipiens group的系统发育图

图25 欧亚小异长足虻群的系统发育图

A0：淡色种(□)；侧尾叶无例外地具端内角(■)，生殖肢（第九背板）腹突通常呈箭头形膨隆(■)；前足胫节在基部1/4具1根前背鬃(■)，中足胫节通常具2根强壮的前背鬃(■)和2根短而弱的后背鬃(■)；后足胫节通常粗厚(■)，前面具密而长的基本毛被(■)；股节两端通常或多或少黄(□)；腋瓣和平衡棒通常淡色(□)。A1 (Type-I)：阳茎鞘侧面观远侧端腹突端缘呈形态多样的突起(■)；A2 (Type II)：阳茎鞘侧面观远侧端腹突端缘无形态多样的突起(□)，但端部具各式各样的突起(■)。B1：阳茎鞘侧面观远侧端部呈形式多样的隆起(■)；B2（白卡尔小异长足虻亚群C. baicalensis subgroup）：阳茎鞘侧面观远侧端部单纯(□)，既无端缘呈形式多样的端腹突(□)，也无膨大的端部(□)（阳茎鞘向端部去渐次收缩呈锥形，紧密包裹阳茎）(□)。C1 (斑足小异长足虻亚群C. guttus subgroup): 阳茎鞘侧面观远侧端部端腹突端缘呈线状(□)；C2：阳茎鞘侧面观远侧端部端腹突端缘呈弯曲或折曲的隆起(■)。D1 (狭斑小异长足虻亚群C. acolus subgroup)：阳茎鞘侧面观远侧端部端腹突端缘呈7字型隆起(■)。D2：阳茎鞘侧面观远侧端部端腹突端缘呈弧形隆起(■)，其端部既不向前弯曲(□)，也不向后弯曲(□)。E1 (蜂小异长足虻亚群C. andrenus subgroup)：阳茎鞘侧面观远侧端部端腹突端缘呈弧形隆起(■)，其端部既不弯向前方(□)也不弯向后方(□) ；E2：阳茎鞘侧面观远侧端部端腹突端缘呈弧形隆起(■)，其端部弯向前方(■)或后方(■)。F1 (欧亚小异长足虻亚群C. decipiens subgroup)：阳茎鞘侧面观远侧端部端腹突端缘呈弧形隆起(■)，其端部弯向后方(■)；F2：阳茎鞘侧面观远侧端部端腹突端缘呈弧形隆起(■)，其端部弯向前方(■)。G1 (弯盾缘小异长足虻亚群C. blaesus subgroup)：阳茎鞘侧面观远侧端部端腹突端缘呈直钩形隆起(□)；G2：阳茎鞘侧面观远侧端部端腹突端缘的隆起呈半椭圆形(■) 或长而宽的卵形(■)，开放的(□)或环形的(■) n字形或封闭的近卵形(■)或扇形(■)或半球形(■)或圆钩形(■)或S形(■)或S形的端环(■)等。H1：阳茎鞘侧面观远侧端部端腹突端缘隆起呈半椭圆形(□)或长而宽的卵形(■)，开放的(□)或封闭的n字形 (■) 或扇形的环(■)等，背中部呈弧形凸出(□)；H2（近裔型）：阳茎鞘侧面观远侧端部端腹突端缘呈半球形（■）或圆钩形(■)或S形(■)或S形的端环(■)等，背中部呈弧形凹入(■)。I1(隐股条小异长足虻亚群C. adelus subgroup)：阳茎鞘侧面观远侧端部端腹突端缘隆起呈半椭圆形(■) 或长而宽的卵圆形(■)（北风小异长足虻亚群C albulus subgroup）； I2: 阳茎鞘侧面观远侧端部端腹突端缘隆起呈开放的(□)或封闭的n字形(■)或扇形(■)等。J1 (基小异长足虻亚群C. bomus subgroup)：阳茎鞘侧面观远侧端部端腹突端缘隆起呈开放的n字形(□)；J2：阳茎鞘侧面观远侧端部端腹突端缘隆起呈封闭的n字形(■) (动人小异长足虻亚群C. euagus subgroup)或扇形(■) (夏小异长足虻亚群C. aestus subgroup)。K1：阳茎鞘侧面观远侧端部端腹突端缘隆起呈半球形(■) (窄面小异长足虻亚群C. angustlus subgroup) 或圆钩形隆起(■) (异胫小异长足虻亚群C. aberrantus subgroup)；K2：阳茎鞘侧面观远侧端部端腹突端缘S形隆起(■) (端齿小异长足虻亚群C. apicidentus subgroup) 或具S形的端环 (■) (出常小异长足虻亚群C. agastus subgroup)。L1（巨须小异长足虻亚群C. largifolius subgroup）：阳茎鞘侧面观远侧端部呈球形隆起(■)；L2：阳茎鞘侧面观远侧端部不呈球形隆起(□)，具背突和（或）腹突的分化(■)。M1：阳茎鞘侧面观远侧端部端腹突呈片状(■)，端部尖锐(□)或钝圆(■)；染小异长足虻亚群C. baptosus subgroup：阳茎鞘侧面观远侧端部具矩形的端腹突(■)；刘氏小异长足虻亚群C. liui subgroup：阳茎鞘侧面观远侧端部具末端尖锐的刀片形的端腹突(■)；M2：阳茎鞘侧面观远侧端部端腹突锥形(□)或钩形(■)；三枝小异长足虻亚群C. saigusai subgroup：阳茎鞘侧面观远侧端部端腹突锥形(■)，末端尖锐(□)，腹面无齿(□)，末端不上翘(□)；赤小异长足虻亚群C. burrus subgroup：阳茎鞘侧面观远侧端部端腹突钩形(■)，腹面具齿(■)，末端上翘(■)。