5篇英文论文中对马达加斯加人父系和常染色体的介绍

一、马达加斯加部族构成介绍

马达加斯加人（Malagasy马拉加什人）普遍被认为是东南亚移民和非洲土著民族的融合而成。其语言属于波利尼西亚语族，与印度尼西亚婆罗洲南部的“Maanyan”马安延语（马安延人现在有大约7万人）最为接近，两者基本可以互通。

根据马达加斯加官方统计，其部族细分为18个民族，最大的是Merina梅里纳人26%，其次是贝齐米萨拉卡人15%，齐米赫蒂人和萨卡拉瓦人各占6%。

传统学术上，马达加斯加人可以分为高地部族Highlanders (HLs)和沿海部族 Cotiers (CTs) 两类。高地部族有更多亚洲特点，种植水稻，肤色较浅（based on light skin, straight black hair, and a rice-based economy）。沿海部族CTs一般更多表现出非洲特征，具有更黑的皮肤，卷发和十分突出的下巴（darker complexion,curly hair, and prognathic jaws ）

历史上，高地部族是统治阶级，高地部族HLs包括Merina、 Betsileo、Sihanaka、Bezanozano等部族，其中，梅里纳人Merina是全岛最大的部族，有510万人，占全国人口的26%，大约在14世纪初形成国家，曾经统一全岛，在1895年法国殖民者占领首都前，所有马达加斯加国王都出自梅里纳人Merina，现在其国家的首都Antanarivo安塔那利佛就在梅里纳人聚居区。

沿海民族包括Sakalava、Ahafaly、Antanosy、Antandroy、Antaisaka等部族，沿海民族主要居住在南部沿海，被认为主要是非洲大陆移民的后裔。

二、2005年论文的数据分析

2005年《The Dual Origin of the Malagasy in Island Southeast Asia and East Africa:Evidence from Maternal and Paternal Lineages》（马拉加什人的东南亚和东非的双起源，来自父系和母系的证据）一文，对马达加斯加的东南亚起源最早进行了分析。

其中35个个体的马达加斯加人，来自东亚地区占比O占比34.3%（旧O2即现在的O1b-M95占比17.1%，旧O1即现在的O1a-M50占比17.1%），来自非洲的E1b占比42.9%，B占8.6%，来自中东地区的J占比5.7%，L占比2.9%，来自欧洲殖民者的R1b和R占比5.7%。具体如下图：

除非洲黑人移民、中东商人、欧洲殖民者外，来自亚洲起源的部分，马达加斯加人缺少东南亚普遍存在的O2a-M122（旧O3）和C-M130。O2和C在东南亚中占比分别为17.7%和19.3%，而马达加斯加人中缺少，说明其更可能来自西部印度尼西亚Majuro等群岛。

这篇文章的采样地点首都Antanarivo安塔那利佛，出现34%的高比例O类型，应该是Meirina梅里纳部族的特征，东南亚和马达加斯加的基因分布如下图：

三、2009年论文的数据

2009年的《On the Origins and Admixture of Malagasy: New Evidence from High-Resolution Analyses of Paternal and Maternal Lineages》（马拉加什人的起源和融合，来自父系母系高通分析的新证据）一文，对4个部族的133个个体进行了分析，包括一个高地部族HL (Merina梅里纳人)和3个沿海部族 CT (Antandroy, Antanosy, and Antaisaka)。

从这篇论文的饼图看，高达39%的Merina梅里纳人（其数据是2005年数据n=35和2009年n=9之和）属于O类型，其中O1a占比25%，O1b（旧O2a）占比14%，但其最大类型，应该仍是非洲地区的E1b1a（旧E3a），占比36%。沿海部族中，亚洲O的比例只有20%，非洲E和B占比高达73%。

备注：图表中的Merina梅里纳人，其数据实际是2005年数据n=35和2009年n=9之和，其中，2005年数据仅取样为首都人口，未明确属于Merina部族（应该是含有在首都的其他部族人口），2009年数据，明确仅属于Merina部族，O的占比为55.6%，全部是O1a-M119-M110-M50类型，且部分个体STR较为一致，应该是历史上马达加斯加国王家族的类型。

四、2013年论文的数据

2013年的《Tracing Arab-Islamic Inheritance in Madagascar: Study of the chromosome and Mitochondrial DNA in the Antemoro》（阿拉伯伊斯兰移民对马达加斯加的影响痕迹，对于Antemoro地区Y染色体和mtDNA的研究）文章，对Tntemoro地区的Ampanabaka（n=46）、Anteony（n=40）、 Antalaotra（n=45）三个部族进行了分析。

结果显示，Tntemoro地区居民的其中Anteony部族，受到了Arab-Islamic阿拉伯移民的影响，其中有55%的个体属于T1，25%的个体属于J类型，阿拉伯移民父系高达80%，原有东南亚的O1b-M95-M88仅有5%，非洲的E也仅有15%。

居住在Tntemoro地区的Antalaotra部族中，有26.7%的O1b和15.6%的O1a类型，大致相当于42%的父系成分来自东南亚，另有22.2%的个体属于J，8.8%的个体属于T。而2009年论文中的同一部族，分布在东南沿海的Antalaotra（n=46）部族中，主体还是E、O和B类型，阿拉伯的J和T的比例为0，应该是Tntemoro地区所有部族都受到了中东移民的影响，而其他地区则较少这种影响。

居住在Tntemoro地区的Ampanabaka部族，有78.2%的个体属于非洲E1b1a，15.2%的个体属于O1a（这个部族完全没有O1b），1.9%的个体属于中东的J，显示同样居住在Tntemoro地区，这个部族受中东人影响最小。

五、2015年论文的数据

2015年的《Mitochondrial DNA and the Y chromosome suggest the settlement of Madagascar by Indonesian sea nomad populations》（译：mtDNA和Y染色体显示印度尼西亚海洋游牧人定居在马达加斯加）一文，尝试分析马达加斯加地区父系和母系的类型，来确定他们中的东南亚成分，是来自东南亚哪个地区的哪个部族。

文章对比了东印度尼西亚和西印度尼西亚地区的18个部族和Malagasy马拉加什人（马达加斯加人），文章认为，马达加斯加人语言上属于南岛语系的Southeast Barito语族，与婆罗洲岛南部的Maanyan（马安延人）语言最为接近。

本文中371 个马拉加什人（不区分部族）Y染色体的数据，其中O1a占比15.6%，O1b占比6.2%，而60.9%的个体属于非洲来源E类型，7.0%的个体属于T，6.7%的个体属于J，这两个类型是来自中东地区的。

从对比看，印度尼西亚中，语言和马拉加什人人最接近的Maanyan（马安延人），有高达52.2%的个体属于C类型，而马达加斯加人则缺少这一类型（仅有0.5%）。Maanyan（马安延人）被认为是新马来人和EK Dayak（达雅克人，原始马来人）混血形成的，从数据看，东南亚的达雅克人有高比例的的C（22.3%）和O2-M122（35.3%，旧称O3）。

综合对比不同地区印度尼西亚人群，总体上，原始马来人O2和C比例更高一些，新马来人O1a和O1b比例更高一些，而马拉加什人基本没有O2-M122和C类型，其东南亚成分全部是O1a或O1b，其影响应该主要是公元1世纪后的新马来人而非原始马来人，具体时间可能是在公元1000年前后，而在300年后，这些移民建立了梅里纳人王国并统一全岛。

这组数据有几个两点：一是有2个婆罗洲岛的Maayan人有最古老的分叉P*（P-PF5850，在93个个体中有2个），这是P类型与澳大利亚土著K2b1、安达曼人P-M1254（安达曼群岛的古代DNA数据）在4.1万年分化后，一直原地遗留至今天的，P类型在4万年前产生于东南亚，并在3万年前北上西伯利亚产生了R和Q，在专业圈内基本无争议，非常稀少的类型；二是马达加斯加人有一个个体是D*（占比0.2%），由于非洲没有D类型，这个个体是来自马来人还是来自安达曼群岛土著？实际值得进一步分析，可惜没有更下游数据。

最终，文章认为，从基因上看，We propose that the settlement of Madagascar had an Indonesian source location around southern Sulawesi, the Lesser Sunda islands and eastern Borneo（我们推断马达加斯加的定居者源自印度尼西亚，大致位置在南苏拉威岛、小巽（xun四声）他岛和东婆罗洲岛（又称加里曼丹岛）之间。

六、2016年论文的数据

2016年的《Contrasting Linguistic and Genetic Origins of the Asian Source Populations of Malagasy》（马达加斯加的语言和基因同样起源于亚洲，但存在明显差异）一文，从全染色体数据的角度，对于Malagasy马拉加什人基因进行了分析。

从常染色体的结果显示，论文认为，Malagasy populations have ~70% African ancestry versus ~30% Asian ancestry，马拉加什人其大部分常染色体来自非洲南部地区（70%），来源为10世纪的班图黑人，和19世纪法国殖民者从南非带来的50万黑人奴隶。亚洲来源的常染色体仅占30%左右，来自公元前后至公元10世纪的东南亚地区。

以下为admixture软件K=7时的不同人群类型分析。

当K=14时，与maanya人的对比看，占比Ma’anyan carry a particular component at very high frequency (50 to 95%), but this is much less frequent in other Western Indonesian populations (< 50% in the South Kalimantan Dayak) and in the Malagasy (2–15%)（马安延人中占比高达50-95%的成分，在其他西印度尼西亚人中较少，加里曼丹岛土著达雅克人中小于50%，在马达加斯加人中为2-15%），从这种分析看，南岛语东南亚移民，对马达加斯加的基因贡献，可能比我们以为的要少。

我们之所以高估了马达加斯加人的亚洲成分，是因为我们认为非洲黑人很黑，但实际上南部非洲的一些黑人（布须曼人、科伊桑人和部分南非班图黑人），并没有东非人那么黑，他们本身就是褐黄色的，他们和亚洲人混血后不够黑，以至于我们误认为是因为亚洲成分多于非洲成分。

文章认为，通过IBD长度分析，当共享长度超过60cM的基因，与马拉加什人人拥有共享基因的携带者主要来自婆罗洲南部和小巽他群岛（如图），显示，马拉加什人的东南亚祖先，应当是来自这些地区。

七：综合结论

从上述5篇文章的数据看，马达加斯加人有大约20%-30%的父系来自东南亚，60%来自非洲南部。常染色体大致有30%来自东南亚，其余70%为非洲起源。

高地民族普遍东南亚成分更高，沿海部族普遍非洲成分更高。高地部族中最大的部族梅里纳人，有55%的父系来自东南亚，应该东南亚是比例最高的部族。