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哺乳动物体内均有平滑肌、心肌、骨骼肌这三种特殊类型的肌肉. 一、平滑肌. 第一种是平滑肌，存在于消化系统、血管、膀胱、呼吸道和女性的子宫中。平滑肌能够长时间拉紧和维持张力。这种肌肉不随意志收缩，意味着神经系统会自动控制它们，而无需人去考虑。例如，胃和肠中的肌肉每天都在执行任务，但人们一般都不会察觉到。 平滑肌，是非横纹肌的肌肉组织。分布在人体动脉和静脉血管壁、膀胱、子宫、男性和女性生殖道、消化道、呼吸道、眼睛的睫状肌和虹膜。 与骨骼肌和心肌在结构、功能、耦合机制、收缩状态等均相异。受自主神经支配，为不随意肌。同时也受内分泌系统的间接控制。平滑肌的伸缩源自神经或激素的刺激。 对某些理化刺激较敏感;消化管平滑肌对一些生物组织产物的刺激特别敏感。例如，微量的乙酰胆碱可使其收缩，而肾上腺素则使其舒张。对化学、温度和牵张等刺激也具有较高的敏感性。这与它所处的环境有关，消化管内的食物和消化液是经常作用于平滑肌的机械性和化学性的自然刺激物。 微细结构和收缩机制. 平滑肌虽然也具有同骨骼肌类似的肌丝结构，但由于它们不存在像骨骼肌那样平行而有序的排列（平滑肌的肌丝有它自己的“有序的”排列），它的特点是细胞内部存在一个细胞骨架，包含一些卵圆形的称为致密体的结构，它们也间隔地出现于细胞膜的内侧，称为致密区，并且后者与相邻细胞的类似结构相对，而且两层细胞膜也在此处连结甚紧，因而共同组成了一种机械性耦联，借以完成细胞间张力的传递；细胞间也存在别的连接形式，如缝隙连接，它们可以实现细胞间的电耦联和化学耦联。在致密体和致密区中发现有同骨骼肌Z带中类似的蛋白成分，故认为这两种结构可能是与细肌丝连接的部位。另外，在致密体和致密区之间还有一种直径介于粗、细肌丝之间的丝状物存在，它们是一种称为结蛋白的聚合体。这样由丝状物联结起来的致密体和膜内侧的致密区就形成了完整的细胞内构架。 平滑肌细胞中的细肌丝有同骨骼肌类似的分子结构，但不含肌钙蛋白；同一体积的平滑肌所含肌纤蛋白的量是骨骼肌的2倍，推测平滑肌肌浆中有大量细肌丝存在，它们的排列大致与细胞长轴平行。与此相反，胞浆中肌凝蛋白的量却只有骨骼肌的1/4。估计连接在致密体上的3～5根细肌丝会被较少数目粗肌丝包绕，形成相互交错式的排列，这可能就是类似于骨骼肌中肌小节的功能单位。 一般平滑肌细胞呈梭形，直径2～5μm；其长度可变性很大，大约长度为400μm时是产生张力的最适长度。它们没有骨骼肌（和心肌）那样发达的肌管系统。肌细胞膜只有一些纵向排列的袋状凹入，但其功能尚不清楚，不过这使得细胞膜表面积和细胞体积之比更为加大，因此和肌丝靠近的不是横管或肌浆网系统，而是肌膜。细胞被激活时，细胞外Ca2+进入膜内，但平滑肌细胞中靠近膜的肌浆网也构成了细胞内Ca2+贮存库。一些兴奋性递质、激素或药物同肌膜受体结合时，通过G-蛋白在胞浆中产生第二信使，引起Ca2+库中的Ca2+释出。因平滑肌的细肌丝中不存在肌钙蛋白，因而Ca2+引起平滑肌细胞中粗、细肌丝相互滑行的横桥循环的机制与骨骼肌不同。学术界认为，横桥的激活开始于它的磷酸化，而这又依赖一称为肌凝蛋白激酶的活化；其过程是Ca2+先结合于胞浆中一种称为钙调蛋白的特殊蛋白质，后者结合4个Ca2+之后才使肌凝蛋白激酶活化，使ATP分解，由此产生的磷酸基结合于横桥并使横桥处于高自由状态。比起骨骼肌来，平滑肌横桥激活的机制需要较长的时间，这和平滑肌收缩的缓慢相一致。 功能上的分类. 尽管体内各器官所含平滑肌在功能特性上判别很大，但一般可分为两大类：一类称为多单位平滑肌，其中所含各平滑肌细胞在活动时各自独立，类似骨骼肌细胞，如竖毛肌、虹膜肌、瞬膜肌（猫）、以及大血管平滑肌等，它们各细胞的活动受外来神经支配或受扩散到各细胞的激素的影响；另一类称为单位平滑肌，类似心肌组织，其中各细胞通过细胞间的电耦联而可以进行同步性活动，这类平滑肌大都具有自律性，在没有外来神经支配时也可进行近于正常的收缩活动（由于起搏细胞的自律性和内在神经丛的作用），以胃肠、子宫、输尿管平滑肌为代表。还有一些平滑肌兼有两方面的特点，很难归入哪一类，如小动脉和小静脉平滑肌一般认为属于多单位平滑肌，但又有自律性；膀胱平滑肌没有自律性，但在遇到牵拉时可作为一个整体起反应，故也列入单位平滑肌。 消化管平滑肌的特性. 消化管平滑肌具有肌组织的共同特性，如兴奋性、传导性、收缩性和伸展性，但消化管平滑肌的这些特性又有其特点。 兴奋性较低，收缩缓慢：消化管平滑肌的电兴奋性较骨骼肌为低，完成一次收缩和舒张的时间比骨骼肌的长得多，且变异较大。 自律性：将离体的消化管置于适宜的环境中，其平滑肌能呈现节律性收缩，但其节律不如心肌那样规则，且收缩缓慢。 紧张性：消化管平滑肌在静息时仍保持在一种轻度的持续收缩状态，此即紧张性。这种紧张性使消化管腔内经常保持着一定的基础压力，并使消化管各部份保持一定的形状和位置。消化管平滑肌的各种收缩都是在紧张性的基础上发生的。 富有伸展性：在外力作用下，消化管平滑肌能作很大的伸展，以适应实际的需要。例如胃可以容纳好几倍于自己原来体积的食物。 对某些理化刺激较敏感：消化管平滑肌对一些生物组织产物的刺激特别敏感。例如，微量的乙酰胆碱可使其收缩，而肾上腺素则使其舒张。对化学、温度和牵张等刺激也具有较高的敏感性。这与它所处的环境有关，消化管内的食物和消化液是经常作用于平滑肌的机械性和化学性的自然刺激物。 二、心肌. 第二种是心肌，只存在于心脏，它最大的特征是耐力和坚固。它可以像平滑肌那样有限地伸展，也可以用像骨骼肌那样的力量来收缩。它只是一种颤搐肌肉并且不随意志收缩。 构成心脏肌肉层的肌肉。具有明暗交替的横纹，其收缩、舒张受交感神经的支配，属于不随意肌。由于心肌的收缩、舒张有一定的规律，所以心脏能作有节律的跳动。 心肌由心肌细胞构成的一种肌肉组织。心肌细胞与骨骼肌的结构基本相似，也有横纹。广义的心肌细胞包括组成窦房结、房内束、房室交界部、房室束（即希斯束）和浦肯野纤维等的特殊分化了的心肌细胞，以及一般的心房肌和心室肌工作细胞。前5种组成了心脏起搏传导系统，它们所含肌原纤维极少，或根本没有，因此均无收缩功能。但是，它们具有自律性和传导性，是心脏自律性活动的功能基础；后两种具收缩性，是心脏舒缩活动的功能基础。 心肌细胞与骨骼肌的结构基本相似，也有横纹，但在结构上具有以下几个特征： ①心肌细胞为短柱状，一般只有一个细胞核，而骨骼肌纤维是多核细胞。心肌细胞之间有闰盘结构。该处细胞膜凹凸相嵌，并特殊分化形成桥粒，彼此紧密连接，但心肌细胞之间并无原生质的连续。心肌组织过去曾被误认为是合胞体，电子显微镜的研究发现心肌细胞间有明显的隔膜，从而得到纠正。心肌的闰盘有利于细胞间的兴奋传递。这一方面由于该处结构对电流的阻抗较低，兴奋波易于通过；另方面又因该处呈间隙连接，内有15～20埃的嗜水小管，可允许钙离子等离子通透转运。因此，正常的心房肌或心室肌细胞虽然彼此分开，但几乎同时兴奋而作同步收缩，大大提高了心肌收缩的效能，功能上体现了合胞体的特性，故常有“功能合胞体”之称。
②心肌细胞的细胞核多位于细胞中部，形状似椭圆或似长方形，其长轴与肌原纤维的方向一致。肌原纤维绕核而行，核的两端富有肌浆，其中含有丰富的糖原颗粒和线粒体，以适应心肌持续性节律收缩活动的需要。从横断面来看，心肌细胞的直径比骨骼肌小，前者约为15微米，而后者则为100微米左右。从纵断面来看，心肌细胞的肌节长度也比骨骼肌的肌节为短。
③在电子显微镜下观察，也可看到心肌细胞的肌原纤维、横小管、肌质网、线粒体、糖原、脂肪等超微结构。但是心肌细胞与骨骼肌有所不同；心肌细胞的肌原纤维粗细差别很大，介于0.2～2.3微米间；同时，粗的肌原纤维与细的肌原纤维可相互移行，相邻者又彼此接近以致分界不清。心肌细胞的横小管位于Z线水平，多种哺乳动物均有纵轴向伸出，管径约0.2微米。而骨骼肌的横小管位于A－I带交界处，无纵轴向伸出，管径较大，约0.4微米。心肌细胞的肌质网丛状居中间，侧终池不多，与横小管不广泛相贴。总之，心肌细胞与骨骼肌细胞在形态和功能上均各有其特点。 心肌细胞的结构特征决定了心肌的生理特性。 自律性： 动物的心脏在适宜的离子浓度、渗透压、酸碱度、温湿度以及充分的氧气和能源供应等条件下，即使除去所有的神经，甚至在离体条件下，它仍然能够保持其固有的节律性收缩活动。即心肌本身具有自动节律性，简称自律性。绝大多数脊椎动物心肌的自律性是肌源性的,而不是神经源性的。鸡胚在孵化后的第2天,尚无神经纤维长入，就已经出现自律性舒缩活动。心肌细胞经过组织培养过程而新生一代的心肌细胞也有自律性。这些都是有力的证据。但在无脊椎动物，如有些节肢动物，其心肌的自律性是神经源性的，如鲎就是一例。但鲎在胚胎发育阶段，心搏自律性也是肌源性的，直到第28天神经发育完善以后，它的管状心脏的自律性搏动才变成神经源性的；切断神经后会使心搏停止。乙酰胆碱可使成年鲎心的搏动加速，而在胚胎期的鲎心则对乙酰胆碱无反应。脊椎动物和无脊椎动物中的软体动物、被囊动物的心搏自律性属肌源性；环形动物、昆虫纲动物的心搏多属神经源性。蜜蜂、蝗虫、蟋蟀、蟑螂的心搏都受外部神经和激素的调节，有些昆虫如蚕的心似有几个起搏点，因此常发生逆行性搏动。在生理情况下，哺乳动物心脏的起搏传导传统中，自律性最高的是窦房结起搏细胞，其起搏节律在整体情况下，因受神经的调节而保持于每分钟70次左右（在成年人）的窦性心律水平。房室交界部和浦肯野纤维的自律性次之，分别为40～55次／分钟及25～40次／分钟；心房肌和心室肌无自律性。 兴奋性及兴奋时的电位变化： 心肌细胞兴奋时与骨骼肌和神经细胞一样，会产生动作电位，其兴奋性也经历一系列的时相性变化。但心肌的动作电位又有其特点。以心室肌为例，它从去极化到复极化的全过程，可分为0、1、2、3、4共5个时相，0期为去极化过程，其余4个期为复极化过程。心室肌的复极化过程很长，一般可达300～350毫秒。并在2 期出现电位停滞于零线附近缓慢复极化的平台，这是心室肌动作电位区别于骨骼肌的显著特点。 心肌细胞兴奋时会产生动作电位，这种电位变化与骨骼肌、神经细胞的动作电位大致相似。都可以表现为静息电位和兴奋时的动作电位。心肌细胞膜主要由类脂质和蛋白质分子构成。静息时膜表面任何两点都是等电位的，但在膜内和膜外却存在着明显的电位差，用细胞内微电极记录到的静息电位约为90毫伏，膜外电位为正，膜内的为负。当心肌细胞受刺激而兴奋时，兴奋处膜电位发生反极化，即膜外电位暂时变负，膜内电位暂时变正，兴奋后又可恢复原来的极化状态，这叫再极化或复极化。心肌细胞动作电位与骨骼肌动作电位的主要区别是前者持续时间长，特别是再极化过程持续时间长，一般可达200～300毫秒,形成平台,心肌细胞动作电位的持续期大体相当心肌细胞的收缩期。动作电位最先出现的锋电位可达+10到+30毫伏心肌动作电位的持续时程随心率的变化而改变；心率越快动作电位的持续期相应缩短，一般动作电位的持续期约为两次心搏间期的1/2。 心肌兴奋后膜内电位恢复到 -55毫伏段以前这时间内，任何强大的刺激都不会再引起心肌兴奋，这段时间叫绝对不应期，当膜内电位由-55毫伏恢复到-66毫伏左右时，如果第二个刺激足够强的话，可引起膜的部分去极化，但不能传播（局部兴奋），即不能引起可传播的动作电位，这段时间叫做有效不应期。从有效不应期之末到复极化基本完成 （膜内电位恢复到-80毫伏左右）的这段时间叫相对不应期，此时阈值以上的第二个刺激可引起动作电位。相对不应期之后有一段时间心肌细胞的兴奋性超出正常水平，叫做超常期，此时阈下强度的刺激也能引起细胞的兴奋,产生动作电位。可见心肌动作电位可以精确地反映其兴奋的变化，持续的平台反映很长的不应期。心室肌特长的不应期有重要的生理学意义，它可以确保心搏有节律地工作而不受过多刺激的影响，不会像骨骼肌那样产生强直收缩从而导致心脏泵血功能的停止。心房肌的绝对不应期短得多,仅仅150毫秒，从而常可产生较快的收缩频率，出现心房搏动或心房颤动。心房的相对不应期和超常期均为30～40毫秒,但它的有效不应期较长,约200～250毫秒。这一特性有利于心脏进行长期不疲劳的舒缩活动，而不致于像骨骼肌那样产生强直收缩而影响其射血功能。 传导性： 心肌细胞具有传导兴奋的特性。正常心脏的节律起搏点是窦房结,它所产生的自动节律性兴奋,可依次通过心脏的起搏传导系统，而先后传到心房肌和心室肌的工作细胞，使心房和心室依次产生节律性的收缩活动。心肌的兴奋在窦房结内传导的速度较慢，约0.05米/秒；房内束的传导速度较快，为1.0～1.2米/秒；房室交界部的结区的传导速度最慢,仅有0.02～0.05米/秒；房室束及其左右分枝的浦肯野纤维的传导速度最快，分别为1.2～2.0及2.0～4.0米/秒。 钙让心脏跳动. 机制：带正电的钙离子，让细胞内外发生电位差。 带正电的钙离子，穿过细胞膜，进入心肌细胞，因为细胞内外的钙浓度相差较大，形成较大电位差，产生了刺激细胞膜收缩的生理效应。心肌细胞收缩，又将钙离子给泵出了细胞膜外，形成反向的电位差，心肌细胞膜在这种反向电位差的作用下，开始舒张；舒张后，细胞膜的通透性增强，钙离子再次穿过细胞膜进入心肌细胞，再次引起心肌收缩，如此往复，心脏就有节律地跳动起来。 三、骨骼肌. 第三种是骨骼肌，即可以看到和感觉到的肌肉类型。当健身者通过锻炼增加肌肉力量时，锻炼的就是骨骼肌。骨骼肌附着在骨骼上且成对出现：一块肌肉朝一个方向移动骨头，另外一块朝相反方向移动骨头。这些肌肉通常随意志收缩，意味着想要收缩它们时，神经系统会指示它们这样做。骨骼肌可以做短暂单次收缩（颤搐）或长期持续收缩（破伤风）。 骨骼肌又称横纹肌，肌肉中的一种。人体大约有600多块骨骼肌。 收缩原理： 目前认为，骨骼肌收缩的机制是肌丝滑动原理。其过程大致如下：①运动神经末梢将神经冲动传递给肌膜；②肌膜的兴奋经横小管迅速传向终池；③肌浆网膜上的钙泵活动，将大量Ca2＋转运到肌浆内；④肌原蛋白TnC与Ca2＋结合后，发生构型改变，进而使原肌球蛋白位置也随之变化；⑤原来被掩盖的肌动蛋白位点暴露，迅即与肌球蛋白头接触；⑥肌球蛋白头ATP酶被激活，分解了ATP并释放能量；⑦肌球蛋白的头及杆发生屈曲转动，将肌动蛋白拉向M线；⑧细肌丝向A带内滑入，I带变窄，A带长度不变，但H带因细肌丝的插入可消失，由于细肌丝在粗肌丝之间向M线滑动，肌节缩短，肌纤维收缩；⑨收缩完毕，肌浆内Ca2＋被泵入肌浆网内，肌浆内Ca2＋浓度降低，肌原蛋白恢复原来构型，原肌球蛋白恢复原位又掩盖肌动蛋白位点，肌球蛋白头与肌动蛋白脱离接触，肌则处于松弛状态。 骨骼肌是体内最多的组织，约占体重的40%。在骨和关节的配合下，通过骨骼肌的收缩和舒张，完成人和高等动物的各种躯体运动。骨骼肌由大量成束的肌纤维组成，每条肌纤维就是一个肌细胞。成人肌纤维呈细长圆柱形，直径约60 μm，长可达数毫米乃至数十厘米。在大多数肌肉中，肌束和肌纤维都呈平行排列，它们两端都和由结缔组织构成的腱相融合，后者附着在骨上，通常四肢的骨骼肌在附着点间至少要跨过一个关节，通过肌肉的收缩和舒张，就可能引起肢体的屈曲和伸直。我们的生产劳动、各种体力活动等，都是许多骨骼肌相互配合的活动的结果。每个骨骼肌纤维都是一个独立的功能和结构单位，它们至少接受一个运动神经末梢的支配，并且在体骨骼肌纤维只有在支配它们的神经纤维有神经冲动传来时，才能进行收缩。因此，人体所有的骨骼肌活动，是在中枢神经系统的控制下完成的。 运动机理： 神经--骨骼肌接头处的兴奋传递。 运动神经纤维在到达神经末梢处时先失去髓鞘，以裸露的轴突末梢嵌入到肌细胞膜上称作终板的膜凹陷中，但轴突末梢的膜和终板膜并不直接接触，而是被充满了细胞外液的接头间隙隔开，其中尚含有成分不明的基质；有时神经末梢下方的终板膜还有规则地再向细胞内凹入，形成许多皱褶，其意义可能在于增加接头后膜的面积，使它可以容纳较多数目的蛋白质分子，它们最初被称为N-型乙酰胆碱受体，现已证明它们是一些化学门控通道，具有能与ACh特异性结合的亚单位。在轴突末梢的轴浆中，除了有许多线粒体外还含有大量直径约50nm的无特殊构造的囊泡（图2-19）。用组织化学的方法可以证明，囊泡内含有ACh；此ACh首先在轴浆中合成，然后贮存在囊泡内。据测定，每个囊泡中贮存的ACh量通常是相当恒定的，且当它们被释放时，也是通过出胞作用，以囊泡为单位“倾囊”释放，被称为量子式释放。在神经末梢处于安静状态时，一般只有少数囊泡随机地进行释放，不能对肌细胞产生显著影响。但当神经末梢处有神经冲动传来时，在动作电位造成的局部膜去极化的影响下，大量囊泡向轴突膜的内侧面靠近，通过囊泡膜与轴突膜的融合，并在融合处出现裂口，使囊泡中的ACh全部进入接头间隙。据推算，一次动作电位的到达，能使大约200～300个囊泡的内容排放，使近107个ACh分子被释放。轴突末梢处的电位变化引起囊泡排放的过程十分复杂，但首先是轴突末梢膜的去极化，引起了该处特有的电压门控式Ca2+通道开放，引起细胞间隙液中的Ca2+进入轴突末梢，触发了囊泡移动以至排放的过程。Ca2+的进入量似乎决定着囊泡释放的数目；细胞外液中低Ca2+或（和）高Mg2+，都可阻碍ACh的释放而影响神经-肌接头的正常功能。已故冯德培院士在30年代对神经-肌接头的化学性质传递进行过重要的研究。
大多数骨骼肌借肌健附着在骨骼上。分布于躯干和四肢的每块肌肉均由许多平行排列的骨骼肌纤维组成，它们的周围包裹着结缔组织。包在整块肌外面的结缔组织为肌外膜，它是一层致密结缔组织膜，含有血管和神经。肌外膜的结缔组织以及血管和神经的分支伸入肌内，分隔和包围大小不等的肌束，形成肌束膜。分布在每条肌纤维周围的少量结缔组织为肌内膜，肌内膜含有丰富的毛细血管（图6-1）。各层结缔组织膜除有支持、连接、营养和保护肌组织的作用外，对单条肌纤维的活动、乃至对肌束和整块肌肉的肌纤维群体活动也起着调整作用。 |
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