【原】【LorMe周刊】土壤动物高维度化学计量生态位

作者：江楠，南京农业大学硕士在读，主要研究土壤线虫与根际健康。 

周刊主要展示优秀周报，每周定期为您奉上学术盛宴！本期周刊为您介绍土壤动物高维度化学计量生态位，原文于2022年发表在《Ecology》。

导读

生态位是理解自然生态系统中物种共存的基本概念。最近发展的多维化学计量生态位（MSN）框架基于构成生物体的多种元素来表征物种的生态位，其逻辑在于：物种在长期的进化历史中形成了独特的形态、生理和功能特性，从而影响其组织和器官对于多种化学元素含量的需求和分配。然而，尽管生物体是由多种元素组成，但目前的生态化学计量研究都主要集中在碳、氮、磷三种元素上，对于量化生物体高维度化学计量生态位的研究，尤其是在动物中的研究十分缺乏。在这篇文献中，作者在北京市东灵山的十五个森林样地中对来自三个营养群的九种土壤动物分类群（958个个体）组成的生物量进行了10种元素的量化。作者发现，这10种元素在不同土壤动物类群之间存在显著差异，且这一差异受系统发育关系影响。与仅基于C、N和P的MSN相比，基于10种元素的MSN在9个土壤动物分类群之间的重叠相对更小。使用所有10种元素的判别分析成功区分了这九个分类群（准确率：90%），而仅使用C、N和P的判别分析结果准确率较低（60%）。本研究通过对土壤动物的化学元素进行分析，发现了土壤动物的生态位差异，并证明了其化学计量生态位的高维度特性超越了C、N和P，对推动土壤动物物种共存及在生物地球化学循环中的功能研究具有重要意义。

主要结果

1. 系统发育关系在一定程度上揭示元素在不同类群间的变异

作者通过分析显示，土壤动物分类主要由碳（27.5%–60%）、氮（4.5%–13%）、磷（0.4%–2.6%）和钾（0.3%–1.3%）组成，其次是钙（除双节纲外所有分类均低于1%）、钠、镁、锌、锰和铜（图1）。与其他元素（>18%）相比，碳、氮和磷在各分类间的变异系数相对较低（分别为5.1%、7.7%和13.9%）。作者通过双向方差分析发现，10种元素的变异主要是由分类所解释的，森林类型仅解释了所有元素变异的不到1%。通过进一步考虑系统发育的影响，作者通过贝叶斯系统发育线性混合效应模型证实了森林类型对每个元素的微弱影响（<1.5%变异解释）。这些混合效应模型还显示，系统发育和分类共同解释了每个元素的大部分变异（分别为37%–63%和23%–41%）。此外，通过结合所有10个元素，PERMANOVA显示了九个土壤动物分类之间的显著差异（R² = 0.94，pseudo-F_8,85 = 158，p = 0.001）。

图1. 九个土壤动物类群（蜘蛛、步甲、地蜈蚣、石蜈蚣、隐翅甲、蚂蚁、盲蛛、马陆和蚯蚓）的十种化学元素（a-j: 碳、氮、磷、钾、钙、钠、镁、锌、锰、铜）含量。k: 基于18S rDNA序列构建的九个土壤动物类群系统发育关系。

2. 十种元素能更准确量化和区分不同类群土壤动物化学计量生态位的位置、大小以及重叠

根据解释了10种元素含量总变异的83%的前三个PCA轴（全生态位; n = 94），全生态位模型的MSN估计显示出9种土壤动物类群之间的生态位重叠较低（0%–20%）。总体而言，同营养组内类群之间的MSN距离（1–6.6）与不同营养组类群之间的距离（1.2–8.3）相当（表1）。但当仅使用C、N和P时，简化的生态位模型显示出通常比全生态位模型更大的两两MSN重叠（高达30%）（表1）。虽然蚂蚁和蚯蚓在完整和简化的生态位模型中都显示出最大的生态位大小，但其他分类单元的生态位大小的排名在两种模型中有所不同。例如，在完整的生态位模型中，石蜈蚣和步甲分别排名第三和第四，但在仅使用C、N和P的简化生态位模型中，它们的排名分别为第七和最后（表1）。

表1. 土壤动物九个分类单元的高维生态位大小（最后一列），两两生态位距离（[A]和[B]的上三角面板，用斜体表示），以及生态位重叠（[A]和[B]的下三角面板）

采用10种元素构建的化学计量生态位比只采用碳、氮、磷三种元素的生态位重叠度更小、生态位中心距离相对更远。基于十种元素的判别分析（全模型）表明捕食者与分解者生态位差异明显，但与杂食者（尤其是蚂蚁）具有较高重叠（图2a, c）。采用全模型能够成功将239个个体中90%的土壤动物个体分类到了它们各自的分类单元中，而碳、氮、磷三种元素的模型只正确地将239个个体中的60%分类到了它们各自的分类单元中（图2b, d）。

图2. 土壤动物高维度化学计量线性判别分析（a, c），及对动物类群的预测分析（b, d）。

总结

作者的研究结果强调了包括C、N和P以外的元素来表征土壤动物的MSN的必要性。他们的分析显示，土壤动物分类中C、N和P的含量变化相对较低。相比之下，其他七种元素在分类间的变化更大，尽管它们在无脊椎生物生物量中的含量较低（除了双足目动物的钙）（图1）。因此，包含所有10种元素的分析显示，分类间的生态位重叠较低，并且在区分不同的土壤动物分类方面具有较高的判别能力，但是仅使用C、N和P的分析显示，生态位重叠更高，并且判别能力较低（图2）。土壤动物群MSN的高维度对于为何不同土壤动物分类的丰度受到多种元素以复杂方式的限制给出了合理的解释。

总之，作者的研究支持了MSN假说，揭示了土壤生物具有不同的化学计量学生态位，这在一定程度上可以通过它们的系统发育来解释。此外，作者的研究结果强调了在表征土壤动物类群的化学计量学生态位时需要纳入更多元素，而不仅仅是常见的碳、氮和磷。这种对化学计量学生态位的高维视角应该在未来的研究中得到采纳，以便更好地理解土壤动物群落的组织和功能。

论文信息

原名：High dimensionality of stoichiometric niches in soil fauna

译名：土壤动物高维度化学计量生态位

期刊：Ecology

DOI：10.1002/ecy.3741

发表时间：2022.03.18

通讯作者：王少鹏

通讯作者单位：北京大学城市与环境科学学院生态研究所 教育部地球表面过程重点实验室