【课程】扬州大学生物科学与技术学院_植物学23_2.8.1 营养器官的变态与变态器官

　　
       通常，植物的茎总是生长在地面以上，而根则生长在地面以下，但是有些植物的根、茎却不是如此，例如莲藕是从泥中挖出来的，人们总误以为它是根，其实它属于茎。在自然界，有些植物在长期适应特定的环境中，其营养器官或营养器官的一部分，在形态结构和生理功能发生了显著变异，成为可以遗传的特性，这种现象称为营养器官的变态。发生变态的营养器官称为变态器官。这种营养器官的变态是植物长期适应某种特殊环境的结果，经历若干世代以后，变异越来越明显，并成为该种植物的遗传特性。因此，变态是一种正常的生命现象。
　　一、根的变态与变态器官
　　根的变态类型依据生长的位置不同分为地下变态根和地上变态根两大类。
　　（一）地下变态根
　　1．肉质直根（fleshy tap root）
　　肉质直根常见于二年生或多年生的草本双子叶植物，如萝卜、胡萝卜、甜菜（Beta vulgaris L.）和人参等植物都有一个肥大的肉质直根,其突出的功能是储藏养分、躲避不良环境，条件适宜时繁衍自身。肉质直根由下胚轴和主根基部共同发育而成。肉质直根上部来自下胚轴，所以没有侧根,下部主体部分来自主根，所以具多列侧根。肉质直根肥厚多汁，根内薄壁组织发达，细胞内储藏着大量的营养物质(图8-1，图8-2)。
　　萝卜根的增粗主要是维管形成层的活动，次生木质部远比次生韧皮部发达。在次生木质部中,主要是储藏大量养分的木薄壁组织细胞，导管少，没有纤维(图8-3)。部分木薄壁细胞可以恢复分裂能力，转变成副形成层(accessory cambium)(三生分生组织)，由此产生三生木质部(tertiary xylem)和三生韧皮部(tertiary phloem)，构成三生维管组织。
　　甜菜的肉质直根的增粗生长比较复杂,当维管形成层活动时，中柱鞘恢复分裂,产生副形成层，通过副形成层的分裂活动，形成具有大量薄壁组织的三生维管组织。以后再由三生韧皮部外侧薄壁组织产生新的副形成层，并形成新的维管组织。如此反复，三生维管束可以达到8～12圈，根据三生维管束圈数多少，特别是木薄壁组织的发达与否，可判断甜菜品种的优劣。

　　2．块根（root tuber）
　　块根由不定根或侧根经过增粗生长发育来，所以在一株植物可以形成多个块根。块根的主要功能是储藏养分和繁殖。如主要储藏淀粉的甘薯、木薯（Manihot esculenta Crantz），主要储藏菊糖的大丽花（Dahlia Pinnata Cav）等。现以甘薯为例，介绍块根的增粗过程。
　　甘薯块根是不定根在初生生长的基础上，维管形成层活动产生含有大量木薄壁组织细胞的次生木质部，以后，分散在导管周围的木薄壁细胞恢复分裂，转变为副形成层，形成三生结构（图8-4）。三生结构的薄壁细胞中储藏大量糖分和淀粉，在三生韧皮部中还可形成乳汁管。随着维管形成层不断地产生和活动，副形成层可多次发生、生长，使块根迅速膨大。由于次生木质部中的导管分布不均匀，则各部位生长速度不同，使块根形状不规则。
　　3．板状根
　　在热带雨林中，常见某些木本植物的基部，由粗大的侧根发育而来的扁平板状根，外露土面，有时高达3～4米，对树木有较强的支持作用，并能抵御风雨的侵袭。
　　4．呼吸根（respiratory root）
　　一些生长在沼泽或热带海滩地带的植物如水龙（Jussiae repens L.）、红树（Rhizophora apiculata Bl.）等，可产生一些垂直向上生长、伸出地面的呼吸根，这些根中常有发达的通气组织，可将空气输送到地下，供给地下根进行呼吸作用。
　　（二）地上变态根
　　凡露出地面，生长在空气中的根均称为气生根（aerial root）。气生根根据其行使的生理功能不同，又可分为支持根、攀缘根及寄生根等几类。
　　1．支持根（prop root）
　　有些植物，常从茎节上生出不定根伸入土中，并继续产生正常的侧根，这些根不但能从土壤中吸收水分和无机盐，而且显著增强了根系对植物体的支持作用，因此，称为支持根，如榕树（Ficus microcarpa ）、玉米（Zea mays L.）等。
　　2．攀缘根（climbing root）
　　藤本植物的茎往往细长柔软，不能直立，它们中有的从茎的一侧产生许多短的不定根，其先端扁平，且常可分泌黏液，易固着在其他植物的树干、山石或墙壁等的表面攀缘上升，这类气生根称为攀缘根。如爬山虎[Parthenocissus tricuspidata (Sieb.et Zucc.)Planch]、络石[Trachelospermum jasminoides (Lindl.)Lem]、常春藤[Hedera nepalensis K.Koch var. sinensis(Tobl.) Rehd]等。
　　3．寄生根（parasitic root）
　　寄生根又称吸器。一些寄生植物利用寄生根钻入寄主体内，吸收所需的水分和有机营养物质，对寄主植物造成严重危害，如菟丝子（Cuscuta chinensis Lam.）、列当（Orobanche coerulescens Steph.）等（图8-5）。

　　二、茎的变态与变态器官
　　茎的变态类型较多，按其分布习性，可将其分为地下变态茎与地上变态茎两大类。
　　（一）地下变态茎
　　植株分布于土壤中的茎，称为地下茎。地下茎的形态结构常发生明显变化，但仍保持枝条的基本特征，如节、节间和残存的叶等，故与根不同。地下变态茎常储藏大量的营养物质，为特殊的营养繁殖器官。常见的地下变态茎有根状茎、块茎与根状块茎、鳞茎和球茎。
　　1．根状茎 （rhizome）
　　莎草科、禾本科等植物常有根状茎，如香附子（Cyperus rotundus L.）、竹、芦苇(Phragmites communis Trin.)、冰草[Agropyron crastatum （L.）Gaertn.]等植物。根状茎蔓生于土层下，仍具明显的节与节间，但叶退化为非绿色的鳞片叶，叶腋中的腋芽或根状茎的顶芽可形成背地性直立的地上枝，同时在节上产生不定根(图8-6)。根状茎可存活一至多年，若因耕犁等外力被切断时，茎段上的腋芽仍可再生为新株，故这类杂草很难除尽。
　　姜（Zingiber officinale Rose）与菊芋（Helianthus tuberosus L.）的根状茎短、肉质；莲(Nelunbo nucifera Gaertn)的根状茎即为藕，其中具发达的通气道。这几种根状茎是储藏和营养繁殖的器官。
　　2．块茎与根状块茎（tuber）
　　马铃薯（Solanum tuberosum L.）块茎形成于植物基部叶腋长出的入土匍匐枝顶端的几个节与节间，经过特殊增粗生长而成，块茎顶端有项芽，四周有许多作螺旋状排列的芽眼，每个芽眼内有几个芽，相当于腋芽和副芽。在块茎生长初期芽眼下方有鳞片，长大后脱落留下叶痕，称为芽眉。所以芽眼着生处为节，块茎实际上是缩短了节间的变态枝。成熟块茎的结构由周皮、皮层、维管束环、髓环区和髓等部分组成。表皮和皮层的最外层细胞变为木栓形成层，产生周皮和皮孔，覆盖于块茎之外。周皮的细胞层数及皮孔数因品种与环境等的不同而异；皮层由储藏组织组成，内含淀粉粒、蛋白质晶体；双韧维管组织呈简状排列，外韧皮部与木质部均有发达的储藏组织，少量的输导组织分散其中，形成层不明显；内韧皮部与髓的外层细胞共同组成环髓区，亦含大量储藏组织；中央髓射线放射状，因细胞含水较多而较透亮（图8-7）。
　　3．鳞茎（bulb）
　　鳞茎是百合科植物常见的营养繁殖器官和储藏器官。洋葱（Allium cepa L.）鳞茎纵切(图8-8A,B)，可见其中央有一扁平、节间极短的鳞茎盘，其上有顶芽，将来发育为花序。四周有肉质鳞片叶重重包围着，它们储藏着大量的营养物质。叶腋有腋芽，鳞茎盘下端产生不定根，可见鳞茎是一个缩短了节间的地下枝条的变态。大蒜（A.sativum L.）的茎亦变态为鳞茎盘，食用的蒜瓣是其上的腋芽发育肥大而成的子鳞茎。
　　4．球茎（corm）
　　球茎是肥短、呈球状的地下茎。荸荠(Eleocharis tuberosa Schult.)、慈菇(Sagittaria sagittifolia L.)的球茎由根状茎的顶芽发育而成(图8-8C)；芋[Colocasia esculenta(L.)Sochott]的球茎由茎的基部发育而成，球茎的顶端有粗壮的顶芽，有时还有幼嫩的绿叶生于其上。
　　（二）地上变态茎
　　有些植物的地上茎也会发生变态，其类型较多，比较复杂，通常有下列几种。
　　1．茎卷须（stem tendril）
　　南瓜(Cucurbita moschata Duch)、葡萄（Vitis vinifera L.）等的一部分枝变为细长的卷须，甚至还有分枝，以缠绕其他物体攀缘生长。卷须的机械组织和输导组织均不发达，主要由薄壁组织组成。幼茎卷须感受力敏锐，在接触支撑物后能在数分钟内作出卷曲、缠绕生长的反应。老时便失去卷曲反应能力(图8-9)。
　　2．芽球、花球与茎刺
　　有些植物其顶芽肉质化肥壮，如大白菜（黄芽菜）（Brassica pekinensis Rupr.）等的顶芽是一个硕大的芽球，花椰菜（Brassica oleracea var.botrytis L.）等的顶芽成为巨大的花球，它们储藏养分，有较高的食用价值；有些植物如火棘[Pyracantha fortuneana (Maxim.)L]、山楂
　　(Crataegus pinnatifida Bunge.)、皂荚(Gleditsia sinensis Lam.)等的部分顶芽或腋芽变为刺（thorn），生于枝顶或叶腋内，有较好的保护作用(图8-9)。
　　3．叶状茎（cladode）
　　有些植物如假叶树(Ruscus aculeata L.)、竹节蓼[Homalocladium platycladium (F.Muell.) Bailey]、昙花[Epiphyllum oxypetalum (DC.) Haw.]、天门冬[Aspargus cochinchinensis (Lour.) Merr.]等的叶退化或早落，茎变为扁平或针状、绿色，行使光合作用的功能，这种茎称为叶状茎(图8-10A,B)。
　　4．肉质茎（fleshy stem）
　　肉质茎肥大、粗壮，常为绿色，不仅可储藏水分和养料，还可进行光合作用。如许多仙人掌类植物的肉质茎，且茎上有变为刺状的变态叶(图8-10C)。
　　5．生殖茎（枝）（reproductionary stem）
　　在被子植物的起源与进化过程中，其原始祖先的部分枝条节间强烈缩短、叶变态成为花器官不同组成部分的生殖叶，构成花或花序，协同完成被子植物的有性生殖、传种接代（参见第九章、第十章）。

　　三、 叶的变态与变态器官
　　叶的变态器官类型主要有鳞叶、叶卷须、叶刺、捕虫叶、苞片和片状叶柄等。
　　1．鳞叶（scale leaf）
　　叶特化或退化成鳞片状，一般不呈绿色。可分为3种，革质鳞叶、肉质鳞叶和膜质鳞叶。革质鳞叶硬、常覆盖于冬芽外，呈褐色，保护着幼芽，又叫芽鳞片。肉质鳞叶肥厚，储藏大量的营养物质，如百合、洋葱等鳞茎上的鳞叶。膜质鳞叶薄，如蓼科植物的托叶，姜、荸荠等地下茎上的鳞片叶等。
　　侧柏[Platycladus orientalis (L.)Franco]等裸子植物的叶为绿色、主要功能为光合作用，也被描述为鳞叶，但含义是指叶形类似鳞片，不含变态意义。
　　2．叶卷须（leaf tendril）
　　叶全部或一部分变为卷须状，如豌豆羽状复叶的上端部分小叶成卷须，菝葜（Smilax china L.）的托叶变成卷须等,用以攀缘生长（图8-11A）。
　　3．叶刺（leaf thorn）
　　有些植物的叶或托叶变态成刺状，如仙人掌科(Cactaceae)植物肉质茎上的刺和小蘖属(Berberis L.)茎上的刺，以及刺槐(Robinia pseudoacacia L.)叶柄两侧的托叶刺等。虽然叶刺的来源不同，但它们都是叶的变态（图8-11B）。
　　4．捕虫叶（insectivorous leaf）
　　食虫植物的叶，其叶片形成囊状、盘状或瓶状的捕虫器结构，其中有许多能分泌消化液的腺毛或腺体，并有感应性，当昆虫触及时，立即自动闭合，将昆虫捕获，如圆叶茅膏菜(Drosera rotundifolia L.)、猪笼草[Nepenthes mirabilis（Lour.）Druce]，猪笼草叶柄的一部分变态成捕虫囊，当昆虫进入捕虫囊后，其叶片将捕虫囊的口部盖住，囊基部的表皮细胞分泌消化液将昆虫消化分解（图8-12）。
　　5．苞片（bract）
　　被子植物的花序或花柄下面的变态叶，苞片可有多种形状和色泽，即使是绿色，其形态也有别于正常的营养叶，如马蹄莲[Zantedeschia aethiopica (L.) Spreng]花序下的总苞片呈佛焰苞状，胡萝卜花序下的苞片呈叶状等。
　　6．片状叶柄(phyllode)
　　有些植物的叶片退化，其叶柄扁平成绿色叶状体，如台湾相思树（Acacia confuse Merr.）在幼苗期，具片状叶柄且叶柄上着生有正常的二回羽状复叶，以后小叶片退化，仅存叶状柄。

　　四、同功器官与同源器官
　　根据达尔文的观点，在各种不同的变态器官中，那些来源不同，但功能相同，形态结构相似的变态器官，称为同功器官（analogous organ），如茎刺、叶刺与皮刺，它们分别来源于茎和叶，均呈刺状，是具有保护功能的变态器官；块根与块茎，分别来源于不定根和地下茎，呈团块状或球块状，是兼有储藏和繁殖功能的变态器官；而茎卷须与叶卷须，分别来源于茎和叶，呈细丝状，是以攀缘生长、获取更多生活资源的变态器官。此外，凡是来源相同，功能不同，形态结构不同的变态器官称为同源器官(homologous organ)，如叶卷须、鳞叶与叶刺等，它们均由叶变态而成，但其形态结构和功能均不同，它们分别呈丝状、攀缘作用，呈鳞片状、储藏作用，呈针刺状、保护作用；根状茎、块茎、鳞茎、茎刺等也是同源器官，它们均来源于茎，但其形态结构和功能均不同。
　　在植物进化过程中，植物营养器官的变态，可朝着同功或同源两个方向发展。来源不同的器官，因长期适应某种环境、产生相似的形态结构和相应的生理功能，而逐渐发生同功变态；来源相同的器官，因长期适应不同环境、产生不同的形态结构和生理功能，而逐渐发生同源变态。同源器官在遗传机制上具有相似性，因而以同源器官为研究对象，研究变态发生的分子机制，对研究物种的起源与进化、改造并创造植物新器官及新种质有重要的理论指导意义。