很遗憾。。。人类可能不是严格的一夫一妻制生物

    1968年牛津大学动物学系Edward GreyInstitute所长David Lack发现93%的雀形目鸟类都是一夫一妻制的（Monogamous）[1]，该振奋人心的消息让众多人类感慨终于又可以相信爱情了，只可惜好景不长，科学家没多久就发现隔壁老王无处不在。

图片来源：9-most－bizzare

    红翅乌鸫（Red-wing blackbird）的雌性只拥有一个社会配偶，因为这些鸟毁坏庄稼太厉害，人类一怒之下把该地区所有雄性结扎了（Vasectomize），然而39窝鸟蛋里面有27窝（69%）都孵出了小鸟，其中26窝（96%）所有鸟蛋都受精了[2]，科学家们会心一笑。

 

红翅乌鸫 图片来源：Animal diversity

    一直到上世纪九十年代，DNA指纹鉴定（DNA fingerprinting）技术出现，首次证实了鸟类私生子（Extra-pair offspring）的存在[3]。2002年，Griffith发现在雀形目中，只有14%的鸟类是真正一夫一妻制的（Sexually monogamous），大约90%的鸟类物种中存在私生子，在社会性一夫一妻制（Socially monogamous）的鸟类中，超过11%的后代是隔壁老王生的[4]。

 

    早在1948年，Bateman就发现在果蝇中（Drosophila）雄性配偶数目越多，生的孩子越多，但是雌性拥有一个配偶和多个配偶生殖率并没有明显差别，所以雄性的繁殖策略是性伴侣越多越好，雌性的繁殖策略是越优质的性伴侣越好（Bateman原则）[5]。研究显示配偶过多或交配次数过多会减短雌性寿命（雄性带来的物理性或生物化学性伤害）[6]，降低生育水平[7]，增加死亡率（例如嘿咻的时候被捕食），提高性传播疾病感染率。

 

图片来源：（Bateman，1948）

    因此一夫多妻制在动物界中并不少见，雄性为雌性提供保护（防止其他雄性性骚扰），雌性向雄性保证只跟你个生孩子。在性别比接近1的群体中，倘若一部分雄性拥有了几个老婆，必然会有一部分雄性没有老婆。某些极端情况下，可能发展为群体中一两个最强壮的雄性霸占了几乎所有雌性，而占下风的雄性只能打一辈子光棍，比如海狮群体中，53％的雄性一个后代也没有，86%的雄性后代数量不超过2个，而领头雄性拥有高达33个后代[8]。

 

图片来源：Evolution：Making sense of life

    但Bateman原则不总是对的，生物世界缤纷多彩，繁殖结构大致可以分为，一夫多妻制（Polygyny），一妻多夫制（Polyandry），多妻多夫制（Polygyandry），以上三者非互斥关系，一夫一妻制（Monogamy），和合作繁殖制（Cooperative breeder）。

    一妻多夫制在昆虫里很常见，研究表明雌性拥有多个配偶有助于提高后代生存率[9]，也许是昆虫脑子不够好使，它们并不十分依赖交配前选择，更倾向于“是骡子是马溜一圈再说”，谁的精子在生殖道里跑得快谁赢。另一方面，昆虫一次动辄生几百上千个娃，绝大部分在性成熟之前就挂了，它们需要的不仅仅是质量上乘的精子，还需要基因多样性以应对不同的环境挑战。假设她跟一个有抗杀虫剂基因的雄性，一个跑得快的雄性，一个能忍饥挨饿的雄性，一个脑子好使的雄性交配，遭遇杀虫剂、捕食者、食物短缺、环境变化时，总有一部分后代能活下来，相反，如果她只和其中一个交配，那么遭遇其他三种恶劣情况时就全军覆没了。在许多昆虫中，交配行为可以刺激雌性产卵，殷勤的雄性也经常会带一些小礼品讨好雌性，从而提高雌性生殖力。

革翅目 图片来源 Nicky Bay

    合作繁殖存在于鸟类、哺乳动物、鱼类等中，通常表现为帮手来帮小夫妻带孩子，喂食筑巢等等[10]，小夫妻因此得到直接好处，但是科学家一直不明白帮手为什么要这么做，给别人奶孩子并不能给她带来任何好处，甚至可能增加她被捕食的危险，有人认为，这些帮手通常是小夫妻的亲戚（Kin selection），这些孩子也承载了自己一部分基因，帮它们就是帮自己，有人认为，这些帮手是繁殖中的失败者，它们没找到对象，没建好自己的小窝，只能去帮助群体中的其他个体，为今后养娃练手[11]，也有人认为，动物天性里有无私（Altruism）的基因，它们无所求，只想帮助别人[12]。

图片来源：io9 gizmodo

 

    我们尚不明确一夫一妻制出现的动力，因为这极大地弱化了性选择。减少配偶个数和减少交配次数有利于雌性，她还可以以忠贞为筹码要求雄性付出更多抚养成本。但对那些富有魅力的雄性而言，一夫一妻制无异于晴天霹雳，对底层雄性而言，他们终于咸鱼翻身了。一夫一妻制更利于抚养后代，虽然我们并不知道父爱（Paternal care）导致一夫一妻制产生或相反。也有研究认为，一夫一妻制的出现是因为雄性讨老婆成本太高，娶一个就已经倾家荡产了，没办法再娶第二个。

 

图片来源：Drama fever

    鸟类出轨率如此之高，让我们不仅感慨，某些雄性实在很辛苦，一边要看好自己的老婆，一边要调戏别人的老婆。对雄性而言，让别的雄性给自己养孩子简直是稳赚不赔的买卖，殊不知，大家都出轨，自己说不定也被绿了（Cuckold）。但对雌性而言好处并不明显，而且偷情一旦被老公发现，很可能就离婚了，失婚雌性容易日渐消瘦，娃也养不活，成本颇高。

    那为什么雌性要出轨呢？有研究认为，雌性虽然嫁了屌丝，但还是有一颗和高富帅缠绵的心，屌丝离婚后不容易找到新老婆，所以就算被绿了也不会轻易说分手。有研究认为，万一自己老公不孕不育怎么办，多找几个备胎万无一失。有研究认为，在杀婴（Infanticide）盛行的物种内，雌性会同时保持多个性伴侣，以防止离婚再嫁后，新老公杀掉自己和别的雄性生的孩子，因为他分不清这一窝小鸟谁才是他的种。

    也有研究认为，雌性出轨对自己没好处，只是和雄性共用了一套情感基因（Intersexual antagonistic），她的父亲和儿子都可以从出轨中获得好处，她则默默“牺牲小我，成全大我”。还有研究认为，多情的雌性生育力更好，控制二者的基因们可能在同一条染色体上相隔不远，所以总是同时出现（linkage disequilibrium）。（review by [13]）

 

    那么人类使用何种繁殖策略呢？

    睾丸大小和身体大小的比值能反映物种所经历的精子竞争强度，在雌性和多个雄性交配的物种中，每个雄性当爸爸的可能性都减小了，于是他们进化出更大的睾丸，产生更多的精子，在一夫一妻制和一夫多妻制生物中，雄性不需要竞争，可以最大限度降低精子产量，另一种衡量方式是睾丸／大脑比。人类睾丸／身体比更接近一夫一妻制的长臂猿（Gibbon），滥交成性的黑猩猩（Chimpanzee）睾丸大小超过大脑1/3，而人类睾丸大小只占大脑3%。由此可见人类很早就控制了女性的交配权（一夫多妻制和一夫一妻制），他们不需要在交配上花费过多能量，才能充分运用聪明才智走进文明社会。

黑猩猩的大脑（上）和睾丸（下） 图片来源：Primate sexuality

    在一夫多妻制生物中，雄性之间争夺配偶很激烈，不断选择之下两性差异（Sexual dimorphism）越来越大，一夫一妻制生物两性差异几乎没有，滥交的物种不是外貌协会所以也不明显。成年男性体重约为女性1.2倍，男性有胡子，女性有胸，因此很难说人类是生物学意义上严格的一夫一妻制生物[14]，纵观历史，185个人类社会中，84%的社会都存在一夫多妻制[15]，中国也是新中国成立之后才转变为一夫一妻制社会。在一项194名女性，222名男性参与的调查中，22.2%的女性和27.9%的男性都曾出过轨[16]，

    人性也是动物性。

 

参考文献

1.         Lack,D.L., Ecological adaptations for breedingin birds. 1968.

2.         Bray,O.E., J.J. Kennelly, and J.L. Guarino, Fertilityof eggs produced on territories of vasectomized red-winged blackbirds. TheWilson Bulletin, 1975: p. 187-195.

3.         Birkhead,T.R., et al., Extra-pair paternity andintraspecific brood parasitism in wild zebra finches Taeniopygia guttata,revealed by DNA fingerprinting. Behavioral Ecology and Sociobiology, 1990. 27(5): p. 315-324.

4.         Griffith,S.C., I.P.F. Owens, and K.A. Thuman, Extrapair paternity in birds: a review of interspecific variation and adaptivefunction. Molecular ecology, 2002. 11(11):p. 2195-2212.

5.         Bateman,A.J., Intra-sexual selection inDrosophila. Heredity, 1948. 2(Pt.3): p. 349-368.

6.         Chapman,T., et al., Cost of mating in Drosophilamelanogaster females is mediated by male accessory gland products. Nature,1995. 373(6511): p. 241.

7.         Wigby,S. and T. Chapman, Sex peptide causesmating costs in female Drosophila melanogaster. Current Biology, 2005. 15(4): p. 316-321.

8.         Zimmer,C. and D.J. Emlen, Evolution: Makingsense of life. 2013: Roberts Greenwood Village, CO.

9.         Simmons,L.W., The evolution of polyandry: spermcompetition, sperm selection, and offspring viability. Annu. Rev. Ecol.Evol. Syst., 2005. 36: p. 125-146.

10.       Hamilton,W.D., The genetical evolution of socialbehaviour. II. Journal of theoretical biology, 1964. 7(1): p. 17-52.

11.       Hatchwell,B.J. and J. Komdeur, Ecologicalconstraints, life history traits and the evolution of cooperative breeding.Animal behaviour, 2000. 59(6): p.1079-1086.

12.       Hamilton,W.D., The evolution of altruisticbehavior. The American Naturalist, 1963. 97(896): p. 354-356.

13.       Forstmeier,W., et al., Female extra-pair mating:adaptation or genetic constraint? Trends in ecology & evolution, 2014. 29(8): p. 456-464.

14.       Dixson,A., Primate sexuality. 1998: WileyOnline Library.

15.       Ford,C.S. and F.A. Beach, Patterns of sexualbehavior. 1951.

16.       Simmons,L.W., et al., Human sperm competition:testis size, sperm production and rates of extrapair copulations. AnimalBehaviour, 2004. 68(2): p. 297-302.

 

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