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子囊菌亚门真菌 子囊菌亚门真菌一般称作子囊菌，将近有15000种，它们的形态、生活史和生活习性的差别很大，共同的特征是有性生殖形成子囊孢子。子囊菌大都是陆生的，有腐生和寄生的，不少是植物病原物。 子囊菌的营养体是很发达的、有隔膜的菌丝体，少数(如酵母菌)是单细胞的。许多子囊菌的菌丝体可以形成菌组织，因而有子座和菌核等机构。无性繁殖产生分生孢子，有些子囊菌经常产生的是分生孢子(conidia)。由于分生孢子的形成在许多子囊菌的生活史中占很重要的位置，所以它的无性阶段也称作分生孢子阶段。当然，子囊菌也有不产生分生孢子的。关于分生孢子梗和分生孢子的各种形状以及它们的着生方式，将在半知菌亚门真菌中说明。 有性生殖的过程是从菌丝体上分别形成多核的、较小的雄器和较大的产囊体，产囊体上有授精丝。当雄器与授精丝接触后，在接触点形成一个孔口，雄器中的许多细胞核就通过授精丝进入产囊体与其中的许多细胞核交配形成成对的双核。交配后，从产囊体上形成若干产囊丝，产囊丝还可以分枝。产囊丝和它的分枝顶端细胞有一对双核，发育而形成子囊和子囊孢子。事实上，许多子囊菌的雄器和产囊体的分化程度并不这样明显，它们也可以都是单核的，也有不形成雄器而是以很小的性细胞与产囊体交配。 各种子囊菌交配(质配)的形式不同，但是从产囊丝形成子囊和子囊孢子的过程是大致相似的(图2-24)。产囊丝和分枝的顶端细胞，先弯曲成钩状体。钩状体中的双核并裂后形成两个隔膜，分隔为3个细胞，顶端和基部细胞都是单核的，中间双核的称作子囊母细胞。子囊母细胞中的双核进行核配成为一个二倍体的细胞核。子囊母细胞伸长，其中二倍体的细胞核进行减数分裂，又经过一次有丝分裂，最后形成8个单倍体的细胞核。这些细胞核和它们周围的细胞质形成8个子囊孢子。在形成子囊孢子时，子囊中还有部分细胞质的残余物，其中含有肝糖。当子囊孢子成熟时，由于肝糖的水解而提高了子囊的渗透压，当压力超过子囊壁的弹性，子囊的顶部就开裂而将子囊孢子弹出。 一些较低等的子囊菌，有性生殖的方式则与此完全不同。它们并不形成特殊的配子囊，也不形成产囊丝，而是以两个单细胞的营养体、两个孢子或两根菌丝的细胞交配直接形成子囊。 子囊菌的分类主要是根据有性阶段的形态特征。低等的子囊菌的子囊是散生的；至于形成产囊丝的较高等的子囊菌，子囊则产生在不同类型的称作子囊果的孢子果内。根据是否形成子囊果、子囊果的类型和子囊的结构，子囊菌亚门分为六个纲，与植物病害有关的是以下五个纲： 半子囊菌纲(Hemiascomycetes)：没有子囊果。 不整囊菌纲(Plectomycetes)：子囊果是闭囊壳。 核 菌 纲(Pyrenomycetes)：子囊果是子囊壳。 腔 菌 纲(Loculoascomycetes)：子囊果是子囊座，子囊是双囊壁的。 盘 菌 纲(Discomycetes)：子囊果是子囊盘。 一、半子囊菌纲 半子囊菌纲包括许多低等的子囊菌，子囊是散生的，没有子囊果。它们的营养体是单细胞或不很发达的菌丝体。无性繁殖主要是裂殖或芽殖，不产生真正的分生孢子。有性生殖比较简单，如前所述，并不形成特殊的配子囊交配，子囊也不是由产囊丝形成的。 半子囊菌纲外囊菌目(Taphrinales)：不形成子囊果，子囊探生于寄主组织表面，无包被，无侧丝。 核菌纲白粉菌目(Erysiphales)：菌丝表生，子囊果无孔口，子囊在闭囊壳中有规则地排列，有些属只有1个子囊。 外囊菌目 外囊菌目的菌丝体在寄主细胞间营寄生生活，而没有吸器的形成，其中大多数刺激寄主使呈特殊的变形、膨大、丛生等。它们的主要寄主是羊齿植物、山毛榉目(Quercifloren)植物和蔷薇目(Rosifloren)的植物，但在寄主植物上无子实体形成，它们的子囊直接从营养菌丝中长出来。外囊菌的营养菌丝是双核的，它们的质配是由两个子囊孢子或芽孢子来交配的，交配后的孢子萌发即生双核菌丝。也可能是由单个芽孢子萌发，细胞核在芽管中第一次分裂，形成一对细胞核，以后再发育为双核菌丝(图2-25)。 这种菌丝体在树皮上以腐生生活越冬，待到翌春，在树叶生长之前芽殖细胞在表皮细胞间的胞间层里伸出芽管，菌丝穿入叶片和叶柄组织的细胞间，后来发展到角质层和角质层下生长，形成一层产囊细胞，核配即在该细胞中进行。然后产囊细胞分裂一次，上方1个为子囊母细胞、随即发育为子囊，下方1个为子囊柄细胞。子囊突破角质层暴露于寄主组织表面，其中有子囊孢子8个。子囊孢子在子囊内或散出后，以芽生方式行无性繁殖，产生大量芽孢子。 本目只有l科1属，即外囊菌科(Taphrinaceae)，外囊菌属(Taphrina)。外囊菌在自然界都是寄生的，子囊平行排列在寄主表面，长圆柱形，子囊孢子圆形、无色。它们通常寄生于木本植物的嫩叶、幼果和芽上，刺激寄主细胞增生，引起过度生长型病变，病叶肥厚皱缩，病果肿大中空，如果芽受害则发育为丛枝。桃缩叶病菌(T. defomans)可为代表。此外，常见的还有李囊果病(T. pruni)、杏、梅缩叶病(T. mume)、樱桃丛枝病(T. cerasi)及杨树果肿病(T. somii)等。 畸形外囊菌(Taphrina deformans) 畸形外囊菌是以有隔膜的双核菌丝体在寄主细胞间寄生。有性生殖的过程是双核菌丝体在寄主角质层下形成一层产囊细胞，其中两个细胞核进行核配形成一个二倍体的细胞核。产囊细胞伸长突破寄主角质层，细胞核分裂一次，并分隔成两个细胞，基部的细胞形成子囊柄，上面的细胞形成子囊。因此，畸形外囊菌并不形成特殊的配子囊进行交配，它的子囊是由双核的菌丝体细胞形成的，子囊平行排列在寄主表面，长圆筒形，其中有8个子囊孢子。子囊孢子单细胞，椭圆形或圆形(图2-25)。它的无性繁殖是子囊孢子在子囊内外芽殖产生芽孢子，习惯上也将它称作分生孢子。分生孢子还可以继续以芽殖的方式繁殖。畸形外囊菌在人工培养基上不形成菌丝体，也是以芽殖的方式繁殖，形成与酵母菌相似的菌落。 图2-25， 外囊菌属 植物叶片表层裸生的子囊 畸形外囊菌以子囊孢子或分生孢子萌发的芽管，从幼叶和幼枝的角质层或气孔侵入寄主。子囊孢子和分生孢子都是单核的，如何形成双核的菌丝体还不很清楚。可能是子囊孢子或分生孢子萌发后交配，或分生孢子萌发时细胞核在芽管中分裂为一对细胞核，以后发育成双核的菌丝体。侵入寄主后，菌丝体先在角质层和表皮下寄生，然后扩展到表皮细胞间和栅栏组织细胞间，刺激叶片栅栏组织和海绵组织的细胞增生和增大，细胞壁变厚，细胞内的叶绿体遭到破坏，叶片表面表现皱缩、肥肿，变为黄褐或红色等症状。叶片表面形成灰白色粉蜡层，即病菌的子囊层。幼枝受害也表现变粗等畸形。 二、不整囊菌纲 不整囊菌纲真菌的营养体是很发达的菌丝体。子囊散生在闭囊壳的中央。闭囊壳是一种没有固定孔口的子囊果，它的包被可以是疏松的网状组织到较厚的薄壁组织(图2-28)。由于子囊壁很早胶化和消解，所以在成熟的子囊果中往往只能看到其中分散的子囊孢子。子囊是产囊丝形成的，一般椭圆形，其中多半有8个圆形的子囊孢子。子囊之间没有称作侧丝的丝状体。 许多不整囊菌纲真菌的无性阶段很发达，产生大量的分生孢子，在自然界经常看到的是它们的无性阶段，如常见的曲霉属(Aspergillus)和青霉属(Penicillum)真菌。 不整囊菌纲只有一个散囊菌目(Eurotiales)，有些原来归在这个纲的真菌如白粉菌，它们的子囊果也是闭囊壳，但子囊是成束着生在闭囊壳的基部，子囊壁也不容易消解，子囊孢子成熟后可从子囊中弹出。因此，目前认为放在核菌纲中更为恰当。 散囊菌目真菌大都是土壤中动植物残余组织上的腐生物，其中有些是重要的工业和医药微生物，有些引起种子和谷物的霉烂。指状青霉(Penicillium digitatum)和意大利青霉(P. italicum)是常见的引起柑桔腐烂的重要植物病原物，将在半知菌亚门中介绍。 三、核菌纲 核菌纲是一类很庞大的真菌，特征是子囊果有完整的包被和固定孔口的子囊壳，孔口的内侧有一层菌丝状的缘丝。有些核菌纲真菌的子囊果是闭囊壳或近似闭囊壳，有的分类系统将它们归在不整囊菌纲。至于子囊是双囊壁的子囊菌，也曾归在核菌纲中，目前则单独成为腔菌纲。总的来说，核菌纲应该包括哪些子囊菌以及分为几个目，意见很不一致。这里将核菌纲列为四个目，其中与植物病害有关的主要是白粉菌目(Erysiphales)和球壳菌目(Sphaeriales)。 白粉菌目的菌丝体大多是表生的，以吸器伸入寄主表皮细胞内吸取养料，很少伸入皮下细胞，大多为外寄生，生活于显花植物上。有性生殖在寄主表面的邻近菌丝上生出雄器和产囊器，互相接触，交配而产生呈球形、扁球形等的闭囊壳，子囊有规则地在闭囊壳内成为一束，或排列成一层，或只有1个子囊。该目中白粉菌科(Erysiphaceae)最为常见。 白粉菌科菌丝体无色、表生，产生吸器伸入表皮细胞中。有的白粉菌不产生吸器，以它的分枝从气孔伸入叶肉组织中，它们在叶片的表面形成一薄层菌丝体。无性生殖在分生孢子梗上产生无色、单细胞、椭圆形或长斜方形的分生孢子，孢子单生或串生。菌丝体、孢子梗、粉孢子呈白色或灰色，故当分生孢子大量产生和脱落时，寄主表面就显出白粉病病征。分生孢子可以被风吹散，飘落在另一些叶片上，在条件适宜时菌丝发芽引起新的侵染。这种侵染在夏季可以重复多次。在亚热带和热带气候下，往往周年停留在无性阶段不断繁殖。白粉菌的分生孢子可分为三种类型：拟卵孢型(Ovulariopsis)、粉孢型(Oidium)及拟粉孢型(Oidiopsis)(图2-26)。 图2-26， 白粉病菌分生孢子的三种类型 1， 粉孢型 2， 拟卵孢型 3， 拟粉孢型 ①足细胞②孢子母细胞 ③分生孢子 白粉菌的分生孢子，能在湿度很低的情况下萌发，这可能是有些白粉病在很干燥的环境中仍然猖撅发生的原因之一。在温带地区，一般到夏末或秋初，白粉菌开始有性繁殖阶段，经雄器与产囊器的配合而产生子囊，子囊在闭囊壳内。闭囊壳球形，闭囊壳的外层细胞变成暗色，其表层的一些细胞发展成为附属丝。附属丝有的在闭囊壳中腰环生一圈，也有的生在顶部，它们具有不同的形状。附属丝的形状和子囊的数目是白粉菌分属的主要依据。子囊果随病叶在地面越冬，春季吸水破裂，放出子囊孢子，成为初侵染来源。 我国白粉菌共发现30多个属，其中6个属是常见的，它们为害多种园林植物(图2-27)。 白粉菌属(Erysiphe)中的烟草白粉病菌(E. cichoracearum)，为害凌霄、菊花、瓜叶菊等一些草木本植物，引起白粉病。 球针壳属(Phyllactinia)中的桑里白粉病菌(P. corylea)，为害桑、梨、柿、核桃等80多种木本植物的叶和新梢。 叉丝壳属(Microsphaera)中的栎树病菌(M. alni)，为害栎树、榛树、栗树等多种树木的叶片，引起白粉病。丁香上白粉菌为害叶片两面，其病原菌为(M. syringae)。 钩丝壳属(Uncinula)中的葡萄白粉病菌(U. necator)，为害葡萄的叶、新梢、果梗及果实。槐树白粉病菌(U. sinensis)为害槐树叶片，引起粉斑。黄栌上白粉为害较重，其病原菌是(U. verniciferae)。 单丝壳属(Sphaerotheca)中的蔷薇白粉病菌(S. pannosa)，为害蔷薇、桃树的叶片、茎及凤仙花等，而引起白粉病。 叉丝单囊壳属(Podosphaera)中的苹果白粉菌(P. leucotricha)，为害苹果的叶片、幼芽及新梢。此外，日本樱花和碧桃上也会遭受白粉病的为害，其病原菌为(P. tridaclyla)． 根据闭囊壳内子囊的数目及附属丝的形状，可对上述6个属进行检索。 1.闭囊壳内产生几个以致几十个子囊。 2.附属丝柔软成菌丝状…………………………… 白粉菌属(Erysiphe) 2.附属丝坚硬，有定型。 3.附属丝基部球形，顶端尖锐，呈针状 …球针壳属(Phyllactinia) 3.附属丝基部不呈球形。 4.附属丝顶端二叉状分枝……………… 叉丝壳属(Microsphaera) 4.附属丝顶端卷曲成钩状…………………… 钩丝壳属(Uncinula) 1.闭囊壳内有一个子囊。 2.附属丝似菌丝状，通常不分枝…………… 单丝壳属(Sphaerotheca) 2.附属丝刚直，二叉状分枝………………叉丝单囊壳属(Podosphaera) 球壳菌目 真菌的子囊果是子囊壳(图2-28)。子囊壳有球形、半球形或瓶状的。壳壁(包被)有鲜色肉质、暗色膜质或炭质的。孔口为乳头状或长圆柱状，有缘丝或口须。子囊壳有散生和聚生的，着生在基质的表面或者部分或整个埋在子座内。子囊有圆形、棍棒形、纺锤形或圆柱形，有一层很薄或较厚的囊壁。子囊一般排列成子实层，少数是分散的。子囊之间大都有侧丝，但也有很早就消解或没有侧丝的。子囊孢子为单细胞或多细胞，无色或有色，大小差别很大。球壳目真菌一般都有很发达的分生孢子。 图 2-28， 典型的子囊壳的结构 ①孔口 ②缘丝 ③子囊壳壁 ④子座 ⑤子囊孔口 ⑥侧丝 ⑦子囊 ⑧子囊孢子 无性世代发达，产生各种类型的分生孢子。寄生在植物上的种类，在生长季节多以分生孢子进行繁殖和传播，到生长后期，或在落叶中产生子囊壳。本目真菌危害植物茎、叶和果实，大多引起坏死性症状，也有少数能引起根部腐烂及丛枝、瘤肿等畸形症状。下面是几个能引起园林植物病害的代表性属。 炭豆菌属(Rosellinia)：子囊壳圆形，有乳头状孔口，生于基物表面，有时被一层很薄的子座包围，炭质或近革质；子囊圆柱形，有侧丝；子囊孢子单细胞，椭圆形或梭形，褐色。该菌能为害多种果树林木，如白纹羽病菌(R.necatrix)是许多阔叶树根部寄生物，引起根腐。常在树木病根的表面形成白色菌索和羽毛状菌丝束。它们以菌丝体及菌核在土壤残根上越冬，以菌丝穿过土壤传染(图2-29)。 图 2-29， 炭豆菌属 1，子囊壳 2，子囊、子囊孢子及侧丝 3，厚垣孢子及其形成 4，分生孢子梗束 小丛壳菌属(Glomerella)：子囊壳丛生在子座上，或半埋于子座内，深褐色，瓶形，壳壁有毛，子囊壳内不形成侧丝；子囊棍棒形，无柄，成熟后子囊壁胶化；子囊孢子长圆形，直或略弯，单细胞，无色，萌发时为双细胞。寄生，引起植物的炭疽病。如七叶树炭疽病菌(G. cingulata)是最常见的一种，它的寄主很广，包括苹果、梨、葡萄、山茶、杉木、女贞等，为害叶、茎及果实。在杉木针叶上较容易产生子囊壳。该属也能危害梅花的叶片和嫩梢，引起梅花炭疽病(G. mume)(图2-30)。 图 2-30， 小丛壳属 子囊壳及子囊 日规壳菌属(Gnomonia)：子座不发达，子囊壳黑色，瓶状，生于寄主组织中或突破寄主而外露，孔口颈部较长；子囊椭圆形或纺锤形，顶壁厚，中央有沟漕通上孔口，子囊孢子经沟漕射出；子囊孢子双列，无色，2—4个细胞。常寄生在阔叶树叶片上引起炭疽病或叶斑病。如悬铃木炭疽病菌(G. veneta)、榆树炭疽病(G. ulmea)(图2-30)。 图 2-30， 日规壳属埋生在寄主组织中的子囊壳和子囊 四、腔菌纲 腔菌纲真菌的主要特征是子囊果是子座性质的。许多单个子囊散生在子座组织中，或者许多子囊成束或成排着生在子座的子囊腔内。这种形式的子囊果称作子囊座。子囊座形成的过程是产囊丝伸入发育中的子座组织中，随着子座和子囊的形成，子囊周围的子座组织消解成子囊腔，子囊就着生在子囊腔内(图2-35)。因此，子囊腔没有特殊的腔壁(包被)与子座组织的其它部分分开。子囊座成熟后，子囊腔顶部的细胞组织消解而形成圆形的孔，不象子囊壳那样很早就形成固定的孔口。同时，子囊之间没有侧丝，有时在子囊之间可看到与侧丝相似的丝状体，这是残余的子座组织，一般称作拟侧丝。有的子囊座只有一个子囊腔，子囊腔周围菌组织的压缩很象壳壁，表面看起来与球壳目的子囊壳差不多，有人称它为假囊壳。此外，有些子囊腔是盘状的。 腔菌纲真菌另一个特征是子囊是双囊壁的，外层较薄而没有弹性，内层则随着子囊的发育而加厚，特别是顶部更为明显。内层是有弹性的，顶部往往有缺口或通道。子囊孢子成熟后，外层破裂，内层伸长，子囊孢子就从缺口处或通道弹出。子囊的双囊壁在子囊孢子释放时更为明显。 腔菌纲分为五个目，其中与植物病害关系较大的是多腔菌目(Myriangiales)、座囊菌目(Dothideales)和格孢腔目(Pleosporales)。 多腔菌目 该目真菌的特征是单个子囊散生在子座的薄壁细胞组织中，每个子座中可有许多子囊，并且分布在不同的层次中。子囊椭圆形。子囊孢子为多格或砖格。这类真菌大都是附生物或寄生物，可以寄生在其它真菌、介壳虫以及植物的茎叶上。在热带和亚热带较多，温带常见的是多腔菌属(Myriangium)和痂囊腔菌属(Elsinoe)。重要的病原物有引起葡萄黑痘病的痂囊腔菌(E. ampelina)，引起柑桔疮痂病的柑桔痂囊腔菌(E. fawcettii)等。 座囊菌目 该目真菌的特征是成束的子囊着生在有许多子囊腔的垫状子囊座或很小的子囊壳状的假囊壳内，子囊之间没有拟侧丝。子囊是倒棍棒状或短圆筒状。子囊孢子一般只有一个隔膜。孔口是子座组织溶生的，或者是裂生而有缘丝的。许多座囊菌目真菌是植物叶部的寄生物，特别是在热带地区较多。在寄主枯死的黄叶上容易发现它们的有性阶段，而在生长期为害的一般是它们的分生孢子阶段。其中重要的植物病原物有球座菌属(Guignardia)、球腔菌属(Mycosphaerella)、亚球壳属(Sphaerulina)等，引起葡萄白腐病的葡萄球座菌(G. bidwellii)是其中常见的。 格孢腔目 该目真菌的性状与座囊菌目相似，所不同的是它们的假囊壳稍大，子囊之间有拟侧丝，子囊为圆柱状，子囊孢子一般是多格的或砖格的(也有单细胞或只有一个隔膜的)。假囊壳一般是单生的，也有聚生的，有的聚生在半埋的子座内，但是很少形成多囊腔的子囊座。格孢腔目真菌有腐生的和寄生的。寄生的大都为害植物的叶片(有的还能为害枝条和果实)，一般也是在枯死的枝叶上发现它们的有性阶段。生长期为害的是它们的分生孢子阶段。黑星菌属(Venturia)中的苹果黑星菌(V. inaequalis)和梨黑星菌(V. pyrina)分别引起苹果和梨的黑腥病，是具有代表性的种。格孢腔菌属(Pleospora)真菌也是常见的，但它们大都是弱寄生菌。值得提出的还有核腔菌属(Pyrenophora)和旋孢腔属(Cochliobolus)，它们的分生孢子阶段是为害许多禾本科植物的长蠕孢属(Helminthosporium)真菌。 葡萄座腔菌属(Botryosphaeria)：子座发达，垫状，黑色，后突破基物外露；子囊腔孔口不显著，稍有突起；子囊棍棒形，有短柄；子囊孢子8个，单胞，无色，卵圆形至椭圆形(图2-35)。该病菌大多为害树木枝干，果树枝干更易受害，在嫁接口处较易得病，引起溃疡。在晚秋时节，子囊座即在病斑上出现。如苹果干腐病菌(B. ribis)能为害苹果、梨、悬铃木的主枝和侧枝。兰花叶基腐病菌(B. sp.)为害兰花叶片，造成基腐。 图2-35， 葡萄座腔菌属 1，子座组织溶解形成子囊腔 2， 子囊 3， 成熟的子囊腔内子囊及似侧丝 囊孢菌属(Physalospora)：子囊座内有1个成数个子囊腔，子囊腔瓶状，孔口稍突出；子囊棍棒形或圆柱形；子囊孢子8个，卵圆形或椭圆形，单胞、无色或淡黄色(图2-36)．寄生在枝条、叶片或果实上。如冬青囊孢病菌(P. ilicella)为害冬青叶片．而梨轮纹病菌(P. piricola)主要为害梨、苹果、杏、木瓜、海棠等植物的枝干和叶片，果实也能受害。 图2-36， 囊孢菌属 子囊腔及子囊 球腔围属(Mycosphaerella)：子囊座中有一个子囊腔，子囊腔黑色，球形或瓶形，有短乳头状孔口；子囊棍棒形；子囊孢子椭圆形，无色，双细胞(图2-37)。如樱桃穿孔褐斑病菌(M. cerasella)寄生于樱桃的叶片上，引起具有同心圈而穿孔性的褐色斑点，直径1—5mm。鸢尾球腔菌(M. iridis)为害鸢尾叶片。 图2-37， 球腔围属 1，子囊腔（示子囊及拟侧丝） 2， 子囊 3， 子囊孢子 煤炱属(Capnodium)：菌丝由圆形细胞联成串珠状，常并列结合成束，暗褐色，是植物枝叶表面的腐生物，通常以介壳虫或蚜虫分泌的蜜汁为营养来源，由于表生的黑色菌丝体层影响植物光合作用，使植物发生煤污病。常见的有柳煤污病菌(C. salicinum)和柑桔煤污病菌(C. citri)等(图2-38)。 图 2-38， 煤炱属 1，叶片受害症状 2， 病原菌菌丝 3，菌芽 4， 长型分生孢子器 5，子囊果， 6，子囊 7，分生孢子器 五、盘菌纲 盘菌纲真菌的子囊果是子囊盘，它们的形状、大小、颜色和质地的差别很大，典型的是盘状或杯状，无柄或有柄。子实层是外露的，由排列很整齐的子囊和侧丝组成(图2-40)。有的没有侧丝；有的子囊有囊盖，子囊孢子从囊盖释放；或以唇形开裂代替囊盖，释放孢子时，裂口张开；有的子囊没有囊盖，子囊孢子从子囊的孔口或裂口释放。子囊有无囊盖是区别不同目的性状之一(图2-41)。无性繁殖可产生分生孢子，但远不如其它子囊菌那样发达。多数不产生分生孢子。盘菌纲真菌大多是腐生的，少数寄生植物。 盘菌纲分为五个目，与植物病害有一定关系的是星裂菌目(Phacidiales)和柔膜菌目(Helotiales)。星裂菌目真菌的子囊果开始形成时是一个黑色的子座，圆形、盘形或裂缝形，着生在基质的表面，也有部分或整个埋在寄主组织内的。子实层上有一个由子座组织组成或子座组织与寄主组织结合组成的盾形的盖，子囊果成熟后，盖破裂而露出子实层。子囊果呈子囊盘状。星裂菌目真菌有腐生和寄生的，其中重要的植物病原物不多，主要的有引起核果叶斑病的冬齿裂菌(Coccomyces biemalis)，在我国尚未发现，常见的是槭斑痣盘菌(Rhytisma acerinum)和松针散斑壳(Lophodermiumpinastri)。 柔膜菌目(Helotiales) 真菌形成比较小或中等大小的有柄或无柄的子囊盘，着生在基质的表面或半埋在基质内，有的是从菌核产生的。子囊棍棒形或圆筒形，子囊无囊盖，子囊间有侧丝。柔膜孢目真菌大都是植物组织上的腐生物，很少发现在土壤或粪堆上，少数是植物的寄生物，如引起多种作物菌核病的核盘菌(Sclerotinia sclerotiorum)和核果褐腐病的核果链核盘菌(Monininia laxa)是其中最重要的病原物。有些能引起叶斑，如常见的引起月季黑斑病的蔷薇双壳菌(Diplocarpon rosae)和苜蓿叶斑病的苜蓿假盘菌(Pseudopeziza medicaginis)等。薄盘菌属(Cenangium)：子囊盘自树皮下生出，无柄或短柄，单质，暗褐色；子囊棍棒状，内有孢子8个；子囊孢子椭圆形，单细胞，无色；侧丝线状或分叉。危害赤松、黑松、油松，如松枝枯病菌(C. feruginosum)夏秋之间在病死枝条上产生子囊盘，它的无性孢子在我国未曾发现(图2-31)。 图 2-31， 薄盘菌属 子囊盘及子囊 念珠盘菌属(Monilinia)：菌丝体与寄主果实形成假菌核，子囊盘自假菌核上产生，漏斗状或杯状，有长柄。无性阶段很发达，形成丛梗孢属型分生孢子作为无性世代。在一般条件下，子囊盘很少产生。桃褐腐病菌(M. fructigena)危害桃，受害果实变为僵果，越冬后产生大量分生孢子侵害幼果和嫩梢。该菌也能危害一些蔷薇科和杜鹃花科的果实或叶(图2-32)。 图 2-32， 念珠盘菌属 1， 自僵果上生出的子囊盘 2， 子囊及侧丝 散斑菌属(Lophodermium)：能引起松树落针病，它寄生在各种松树针叶上，是有松落针病菌(L. pinastri)为害的。其分生孢子器和子囊盘都于春季在落叶中形成(图2-33)。 图 2-33， 散斑菌属 1，子座及子囊盘 2，子囊及侧丝 3，松落针病病叶症状 双壳属(Diplocarpon)：子囊盘在枯死的叶片内形成，有时子囊盘上面具有盾状子座组织。子囊盘倒三角形，成熟后子实层全暴露。子囊长椭圆形或近乎棍棒形。子囊孢子长形，双细胞，无色。侧丝不分枝。无性阶段大多属于放线孢属(Actinonema)、盘单隔孢属(Marssonina)及虫形孢属(Entomosporium)，寄生叶片，引起多种叶斑病。如蔷薇黑斑病菌(Diplocarpon rosae)为害蔷薇、月季的叶片，引起黑斑病，全国各地普遍发生。叶片受害产生紫色或黑色、不规则形的病斑，幼枝和花柄也可受害，严重时引起落叶(图2-34)。松落针病和槭漆斑病虽是林木上常见病害，但在我国很少造成较大的损失。 图 2-34， 双壳属 子囊盘、子囊及侧丝 |
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