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《文艺复兴三杰》   自然观念的演变对20世纪三种进化观的反思李曈 作者简介：李曈(1989- )，女，河南许昌人，中国人民大学哲学院博士生，主要研究方向：生物哲学、医学哲学、科学技术与社会。北京 100872 人大复印：《科学技术哲学》2017 年 12 期 原发期刊：《自然辩证法研究》2017 年第 20179 期 第 21-26 页 关键词： 进化论/ 自然选择/ 新达尔文主义/ 盖娅假说/ evolution/ nature selection/ New-Darwinism/ Gala Hypothesis/ 摘要：波普尔曾经质疑，作为达尔文进化论的核心思想，自然选择理论不过是一种同义反复。对此，进化论的支持者们提出了反对意见。他们主张自然选择至少部分地解释了进化过程，是有着具体标准而非同义反复的。不过，20世纪的生物学家对于自然选择机制的理解存在较大分歧，并在此基础上形成了三种不同的进化观念。同时，这三种进化观念的发展，也体现出了自然概念的演变。 自然选择是达尔文进化论的核心内容。其支持者甚至认为，正是有了自然选择理论，才使生物学成为与化学、物理学相比肩的一门解释自然世界的科学。[1]193-199然而，各家各派对于自然选择的解释存在较大分歧，这也导致了不同的进化观念。根据理解不同，20世纪的进化理论可以分为三种：其一，进步主义进化观，认为自然选择确保了进化在整体上的方向性；其二，历史主义进化观，认为自然选择只在局部预示进化的可能方向，而不保证其在整体上的确定性；其三，自创生的进化观，认为自然选择对进化过程的描述是片面的，需要其他理论的补充。这三种观念向我们提供了不同的进化图景，也展现了不断变化的自然观念。 一、20世纪的三种进化观 1.进步主义进化观 第一种进化观认为，由于自然选择的机制是“适者生存”，所以进化将向着最适者的方向进行。他们采取一种阶梯式的进化图景，将其排列为从无机物向人类进步的阶梯。其对于“自然选择”的定义正如社会达尔文主义的代表赫胥黎的《天演论》十六字箴言：“物竞天择，适者生存；世道必进，后胜于今。”20世纪开端，社会达尔文主义依然是盛行的理论。弗朗西斯·高尔顿(Francis Galton)所倡导的“国家有责任通过控制生育来改善人口质量”的优生学理论蔚为流行。秉持“罪犯是藏在人群中的猿”之观念，查尔斯·达文波特(Charles Davenport)等美国优生学运动的引领者们提出对罪犯和精神病患者实行绝育。到1940年，美国共有35878人被实施绝育[2]29-32。对写下“即使在最艰难的时刻，我们也不能放弃同情心，不然我们就丧失了我们本质中最高尚的部分”的达尔文本人来说，这恐怕是最不愿意看到的。 出于对社会达尔文主义的反对，20世纪的另一些生物学家们重新定义了对“最适者”的解释。他们虽然认同自然选择会导向最适，也认为人类是目前的最适者，但指出人类不是预先写在“宇宙进化序列”之中，而是经过长久的自然选择，缓慢且艰难地取得了优胜。在20世纪的生物学逐渐脱离神学和社会学而独立后，一种倒锥形的进化树图示取代了社会达尔文主义的阶梯模型，成为最广为流传的理论(如图1)。甚至在目前的中小学生物学教材以及科普读物中，倒锥形进化树的图示还占据着近乎统治性的地位。 图1 一种常见的倒锥形进化树 然而，这个模型一方面似乎表现出谦逊的美德，另一方面却依然暗含了人类中心主义的骄傲。其关键性问题在于：人类被放置在最顶端的依据是什么? 首先，按照出现时间的顺序，人类不是最晚近出现的生物，人类之后存在着栽培稻、新型流感病毒等大量新物种。可见进化树不是按照时间绘制。 第二，按照物种适应多种环境的能力，人类在各个方面都不是最有优势的。分布范围方面，节肢动物远超过了哺乳动物，占据现代定名动物的80％[3]86；耐受环境方面，细菌比人类更有优势，如果再度发生小行星撞击地球事件，最有可能生存下来反而是它们。 第三，按照生物复杂程度，人类也不具有特殊性。例如，论器官多样性比不上恐龙等大型动物，论肢体的灵活程度较深海生物相差甚远。持该观点的科学家们大多将复杂性具体到一个特殊器官——大脑。但事实上，脑是对生命模式的功能适应，既不反映进化的时间先后，也没有固定趋势。在脑容量上，大象和鲸都比人类更大；在脑体比重方面，许多小型动物比人类更高。[4]196 最后，支持者将依据导向最终标准——智能。然而这恰恰是一个同义反复。动物比较中的“智能”标准都是以人类智能为基础。以智能证明人类的优越性，就像是以变色能力证明变色龙的优越性一样，是“物种中心主义”。人类的智能是有利于人类的适应，但推而广之，认为智能可以提高所有物种的适应度，则非常值得怀疑。例如，流感病毒具有很强的环境适应能力，但人类智能对流感病毒的生存繁衍可能毫无意义，甚至反而会阻碍其生存。 综上，由于进步主义的进化观在解释上存在很多问题，因而在20世纪后期的讨论中渐趋边缘化。 2.历史主义的进化观 基于对第一种论点的批判，生物学家们提出了一种历史主义或机会主义的立场：自然选择只预示了进化的局部可能方向，而不能在整体上对进化走向做出预测。其虽然认可“物竞天择，适者生存”，但否认“世道必进，后胜于今”。这种解释广泛存在于新达尔文主义的生物学者中。乔治·辛普森(George Simpson)是较早关注这一问题的代表人物，他提出“进化的机会主义”来解释进化轨迹的不可预测性：其一，进化的基础是多变环境中的基因随机变异，而环境和基因变异的方向都是偶然的。其二，对于同样的自然选择压力，进化可以发展出多重解答。例如兰花进化出了形态各异的品种，这些品种都良好地适应了新的环境。[5]189-210当代新达尔文主义代表人斯蒂芬·古尔德(Stephen Gould)就该问题进行了详细的论证。他提出“重放生命”的思想实验：如果将生命进化的历史比作一卷录像带，那么回到最原初的时刻按下“重放”按钮，人类是否还会出现?古德尔的答案是：未必会出现人类，甚至未必会发展出所谓智能。生命的进化史充满偶然，自然选择是根植于历史情境的，任何一个方向上的积累都不会是永恒的，因此无法在整体上对进化的趋势进行预测。例如，如果脊椎动物的祖先在寒武纪不幸灭绝，可能整个脊椎动物门都不会再出现；或者，如果侏罗纪没有发生彗星撞击地球，可能到现在占领大陆的依然是爬行动物。生命的历史没有目标，也不遵循某种既定轨迹。[6]15人类的出现只不过是巨大的历史偶然性(contingency)的产物[3]214。 然而，若就此说自然选择机制否定了进化的积累性和规律性，则为时尚早。新达尔文主义的另一位代表人约翰·贝蒂(John Beatty)指出，古尔德是在两个意义上使用了“偶然性”。一个是“偶然性本身(contingency per se)”，贝蒂将其描述为“不可预测性(unpredictable)”；一个是“偶然地依赖(contingency on/upon)”，贝蒂将之描述为“因果依赖性(causal-dependence)”。[7]336-362其目的都是在反对进化的决定论，但内容上存在差异。(如图2) 图2 对进化史的三种理解 在第一个意义上，古尔德多次提到：“现在之所以有人类，纯粹是凭机运，靠的不是无可避免的方向性或是进化的机制。”[8]142即自然选择不包括对方向性的假设，因为选择所依据的标准——环境适应性是具有“偶然性”并时刻变化的。古尔德的另一些言论则是在“偶然性”的第二个意义上所说：“我并没有谈及随机性，而是在说所有历史的中心法则——偶然性。……任何步骤中的任何重要的变化都将会影响最终的结果。因而，最终的结果依赖于之前的任何事件或偶然的时间，那都是历史不可消除的而且起决定作用的标记。”[3]266这段话更多代表了一种历史主义的偶然。人类的出现并非完全随机，而是因果性地依赖于哺乳纲的出现、依赖于脊索动物门的祖先在寒武纪存活了下来。贝蒂认为古尔德“重放生命”的真正意图在于说明：“每一步的结果都有原因，但在开始时却不能看到最终结果。……改变任何早期事件，即使是一丁点的改变，即使在当时看来是无关紧要的，进化也都将进入一个截然不同的道路。”[3]29-30贝蒂进一步指出，古尔德所使用的“偶然性”的双重含义并不矛盾，甚至在一定程度上是互补的。首先在“不可预测性”方面，进化方向的不可预测性来自于环境和基因突变的不可预期；其次在“因果依赖性”方面，物种的每一次进化结果都依赖于上一次进化，以群体遗传学的术语即“依赖于其他位点的突变历史”。因此在整体上，进化不通向某个既定的终点，也不存在预先铺设的轨道；但在历史中的每一刻，进化都是在已有的基因谱系基础上进行。 3.自创生的进化观 第三种论点认为自然选择不足以描绘出进化的全景，甚至自然选择这个概念本身就是不准确的。这一派最重要的学说是“自创生—盖娅”(self creation-Gaia)理论——一种结合了盖娅假说、共生发源论和复杂性科学的进化观念。该理论只在最弱的意义上承认“适者生存”，认为“适者生存”不同于“优胜劣汰”，而是生物与环境的共同适应。 1972，詹姆斯·洛夫洛克(James Lovelock)首先从地质学的角度提出“盖娅假说”，认为地球上的生物、土壤、大气、海洋等全体要素是一个自组织、自反馈的复杂动态系统。在此基础上，林恩·马古利斯(Lynn Margulis)从生物学的视角提出“自创生—盖娅”的进化观，认为生命与环境是共同进化的。盖娅理论的重点在于强调生命在塑造环境中的作用。[9]4其支持者们提出广泛的科学证据来论证这一观点。首先，地球表层的生态圈是由生物与环境共同调节的，二者缺一不可。例如地球的温度系统部分是由颗石藻与大气圈共同协作来实现。其次，生物在进化过程中主动改造环境，而不是单纯的被环境所选择。生命早期化学物质积累的“原始汤”通过复杂的自创生产生了原生生命；植物、动物、微生物也是通过与环境的互动，形成自给自足的生态系统。盖娅系统绝非单纯的依靠无机物的化学物理反应，而是由生命机制所推动。 盖娅—自创生理论与历史主义进化观一样，批判了进化的方向性和人类中心主义。其认为生命是一种行星层次上的现象，人类是极其渺小且非必需的，人类也不可能完全摧毁盖娅系统。“我们不会将自然推向末路，我们只会给自己带来危险。”[10]116但是，在对理解生命与环境的关系上，自创生进化观又进一步地质疑了第二种观念中对自然选择的机械式理解。马古利斯等人批判新达尔文主义者把自然视作机械的“钟表匠”；在他们的作品中，自然选择常被描述为坦尼森(Alfred Tennyson)的比喻——“血淋淋的尖齿与利爪”(red in tooth and claw)。[11]19这就产生了一个解释难题：若生物体是相互竞争的，而利他行为往往不利于个体存活，那么为何经过漫长的进化，利他行为依然普遍存在于各个物种中?新达尔文主义通常诉诸威廉·汉密尔顿(William D.Hamilton)的亲缘选择论(kin selection)，即利他行为虽然降低个体的生存率，却有利于与之具有亲缘关系的其他个体的生存率提高。但这一解释具有局限。首先，“亲缘”限于直旁系血亲，而不具有跨物种的解释效力；道金斯的自私基因论[12]3是一个替代性的方案，但这是以将进化还原为基因策略、将生命还原为“活跃种系复制子”(active germ-line replicator,AGR)[13]83-84为代价，引起了大量争议。其次，亲缘选择论依据的是动物行为学，而对于微生物、植物缺少关注，对于整个生物圈的进化来说是非常不全面的。相比之下，在盖娅—自创生理论中，利他行为是一种自然而然的表现。不仅是生物，整个盖娅系统都是相互协作、共同进化的。 盖娅—自创生理论批判了新达尔文主义中外化的、机械的“自然”，但另一方面，其过于关注生命早期的共生现象，而对于多细胞生物以上的进化序列不甚关心。因此难以回答新达尔文主义的批判：如果不是自然选择导致的生存竞争、优胜劣汰，为何生物会发展出如此精致、复杂、多样的生理形态?盖娅—自创生理论在解释具体的形态累积和生物多样性方面，还不能给出令人满意的回答。在这种意义上，二者存在着互补的可能性。 二、对三种进化观的哲学反思 以上三种观念是20世纪的生物学界中较为主流的观点。其中，进步主义的进化观由于历史局限性，逐渐被生物学界所抛弃。第二种历史主义的观点是在批判它的过程中所建立，其否认进化在整体上的方向性，重视进化过程中的偶然性。自创生的进化观在此基础上更进一步，提出先前的进化理论都存在着无机环境与有机生命的二分，并将自然视作完全外在于生物体的、否定性的筛选力量，从而忽视了环境与生命的协作。这三种进化观的演变涉及一个关键性问题：如何看待自然。20世纪的进化论领域中，自然的概念经历了两次分裂，第一次分裂产生了社会与自然的对立、生物学与社会学的对立；第二次分裂则进一步形成了有机生命与无机环境的对立、生物学与物理化学的对立。 20世纪之前的进化思想中，人类社会与其他生物一样，都服从于统一的宇宙秩序。虽然后来的生物学家们极力反对进化的社会学意义，但其对于“进化等于进步”的理解至少是部分地来自社会达尔文主义的领导人斯宾塞(Herbert Spencer)。事实上，宇宙万物处在同一进化序列的思想一直都存在于生物、社会和哲学的讨论中。在18世纪，康德在《纯粹理性批判》中将万物的连续性原则视作生物学及其他科学的有效指导原则，并影响了谢林(Friedrich Schelling)等人的进化神学。[14]300当19世纪的达尔文进化论取代存在之链的神圣地位，斯宾塞依然将自然界与人类社会视作连续统，把进化原理推广到整个宇宙。在斯宾塞这里，不是说人类社会类比于自然的进化，而是人类社会就是自然进化的一部分。 20世纪，生物学从社会学中独立，自然与社会被截然二分。建立倒锥形进化树的生物学家们在这个意义上反对了斯宾塞。他们区分了作为自然生物的人类，和作为社会生物的人类，并认为二者遵从于不同的法则。前者服从生物界的自然选择，后者则更多地取决于社会的规律。1903年，摩尔(G.E.Moore)提出“自然主义的谬误”(naturalistic fallacy)来批判那些从自然属性中推出道德判断的做法，这很快成为用来批判社会达尔文主义的武器。他们认为，社会的规则不是生物学需要考虑的内容，社会学家也无权为生物学指路。自然法则与社会规律相互独立，不存在相通之处。这一思想逐渐成为20世纪生物学界的主流，却也埋下了进步主义进化观失败的伏笔。因为当生物学宣告脱离社会学、独立地面对自然的同时，进步主义所宣扬的人类中心主义思想也就失去了依靠。若不考虑社会因素，作为自然生物的人类与其他动物没有本质性的区别。被哲学人类学视作“人之为人”的要素——例如“制作工具的人”(homo faber)、“使用符号的人”(homo symbolicus)等——指称的都是作为社会生物的人类。因此随着自然与社会的分离，进步主义的进化观逐渐被新达尔文主义的历史主义视角所取代。 在批判进步主义进化观的基础上，自然又产生了第二次分裂，即有机生命与无机环境的二元对立。诞生于20世纪20-40年代的新达尔文主义，是孟德尔基因理论与达尔文进化思想的“现代综合”。当下，新达尔文主义依然是进化论领域的主流。虽然学派内部就许多具体问题存在争议，但是对进化无方向性的认可是大部分成员的共同观点。当他们在生命进化史的宏观层面谈论“自然选择”之时，这里的“自然”指的就是无机的物理化学环境。这一环境纯粹外在于生命并充满不确定性，其对于生命进化是一种否定性的筛选作用。虽然在讨论具体的适应问题时也需要考虑其他相关物种的影响，但是生物与环境的互动和生物之间的互动是彼此割裂的两个问题。前者侧重于无机环境对物种的外在压力——即“选择压力”，后者则是不同物种面对选择压力之时所采取的军备竞赛。生物学的范围被进一步地限定在有机生命部分，选择压力被视作生物系统的外部变量。特别是当新达尔文主义讨论进化的“历史主义”时，其更进一步地强调了无机环境与有机生命的二分：无机环境的变化是没有规律性的；有机生命则是历史偶然性的积累。这不是说无机环境的变化不遵循历史的前因后果，而是指无机环境不像有机生命那样，通过历史性的积累，呈现出了生命多样性，即复杂的适应(adaptive complexity)。这一点也是被道金斯称为唯一一个“自然选择可以解释，而其论敌则否”的制胜法宝。[15]298 但是另一方面，随着科学的发展，越来越多的新证据要求人们重新看待这种二分。第一，在有机与无机的问题上，20世纪80年代兴起的复杂性科学质疑了这种二元对立，盖娅理论首先就是在这个意义上提出自创生的进化论。被新达尔文主义所忽视的生命早期从无机物中诞生的现象，成为自创生理论的基本观点。诸如混沌、会聚、自反馈等无机世界的复杂性现象，推翻了先前对无机世界机械论式的认知。第二，在自然与社会的问题上，发源于20世纪40年代、并随着20世纪末人类基因组计划逐渐展开的表观遗传学(epigenetics)，提出了社会因素对遗传的反向作用。表观遗传学对进化的解释与达尔文的进化学说在“物种主观地改造自然还是强调环境选择物种”这一点上发生了分歧。[16]87具体在人类方面，达尔文认为社会环境是后天的，不能影响生殖细胞中的遗传物质，因此不具有遗传性；然而表观遗传学却证明，虽然不会影响DNA本身的排布，后天的社会环境却能通过DNA甲基化、组蛋白修饰等表观效应传递给后代。最著名的人类表观遗传学实验是双亲的幼年营养状况对其后代健康的影响。那些在二战饥荒时代所怀上孩子的荷兰女性，其后代更易患二型糖尿病。而另一项对瑞典奥夫卡里克斯(Overkalix)的人群调查中发现，在19世纪时期的8—12岁男性获得食物增加，导致其孙辈男性因罹患心脑血管疾病和糖尿病而寿命减少；在对祖母与其孙女的调查中也发现了同样的结果。[17]425表观遗传学的进化效应虽然仍存在争议，但其打破了“自然遗传与社会培育”(Nature vs.Nurture)之间的界线，促进人们反思自然的本质。 对二元论的批判引起了更进一步的哲学讨论。当代法国哲学家、盖娅假说的支持者布鲁诺·拉图尔(Bruno Latour)指出，现代性的问题就在于我们试图建立自然与社会、人类与非人类的二分。一方面是社会力与社会权力，另一方面是自然力和自然机制。自然和社会必须被截然分开；对二者的纯化和转义工作必须截然分开。[18]34-37然而这种做法注定会失败，因为世界本身是一个杂合体(hybrid)。拉图尔对盖娅假说的支持就是出于这样的理由。他认为，盖娅与人类是对称的。我们所居住的地球不是一种伽利略意义上的只有运动属性的球体，而是一个羽翼丰满的行动者。自然的概念应当被盖娅的概念所替代。[19]11-18同时，这一对自然的新理解也有着重要的政治意义。因为只有认识到人与盖娅相互融合的关系，才能够明白当下生态危机的实质：不存在不被人类社会沾染的纯粹自然，也不存在能够被人类技术完全征服的客体自然，单独地反对技术和依靠技术都不能为我们提供出路。人类社会与自然不是二分的，盖娅之中的有机和无机系统也不存在二分。拉图尔认为盖娅的自然观为解决生态危机和现代问题提供了可能的方法，而这种方法能够起到怎样的作用，还需要时间的考验。 三、结语 综上，出于对自然选择的不同解释，20世纪形成了三种典型的进化理论，也代表了不同的自然观念。首先，自然的概念逐渐脱离了进化神学和社会达尔文主义，成为外在于人类社会的客体。这也同时导致进步主义进化观的失败。接着，新达尔文主义进一步区分了作为自然选择力量的无机环境，与被自然所选择的有机生命，并强调生命在进化中的历史积累效应。而到了20世纪后期，复杂性科学、表观遗传学等新兴科学领域出现了大量现有理论难以解释的证据，基于盖娅假说的自创生进化论得以诞生，并对自然与社会、有机与无机的二分提出质疑。时至今日，对于自然选择的争议仍未停息并愈演愈烈。对经典理论、对自然观念的反思势必将成为2l世纪进化论领域的重要问题。这是因为一方面，遗传与进化领域的新证据不断冲击着传统的理论，要求我们重新看待自然观念的两次二分。另一方面，随着生态危机的影响越来越广泛，反思自然与社会的关系成为当下各个学科需要共同面对的问题。新的问题要求在更广阔的视角中理解生命的演化，也呼唤着更多领域的学者们相互合作。 参考文献： [1]Stephen C.Stearns.Natural Selection,Adaptation,and Fitness:Overview[C]//Jonathan B.Loses,David A.Baum,Douglas J.Futuyma,etc.The Princeton Guide to Evolution.New Jersey:Princeton University Press,2014:193-199. [2][美]尼古拉斯·韦德.天生的烦恼：基因、种族与人类历史[M].北京：电子工业出版社，2015：29-32. [3][美]斯蒂芬·杰·古尔德.奇妙的生命：布尔吉斯页岩中的生命故事[M].傅强，马俊业，谢古巍，译.南京：江苏科学技术出版社，2013：86. [4][美]斯蒂芬·杰·古尔德.自达尔文以来：自然史沉思录[M].田洺，译.北京：生活·读书·新知三联书店，2003：196. [5]John Beatty.Chance Variation and Evolutionary Contingency[C]//Michael Ruse.Philosophy of Biology.New York,Oxford University Press,2008:189-210. [6][美]卡尔·齐默.演化：跨越40亿年的生命记录[M].唐嘉慧，译.上海：上海人民出版社，2011：15. [7]John Beatty.Replaying Life's Tape[J].The Journal of Philosophy,2006(7):336-362. [8][美]斯蒂芬·杰·古尔德.生命的壮阔：从柏拉图到达尔文[M].范昱峰，译.南京：江苏科学技术出版社，2013：142. [9]Toby Tyrrell.On Gala:A Critical Investigation of the Relationship between Life and Earth[M].New Jersey:Princeton University Press,2013:4. [10][美]林恩·马古利斯.生物共生的行星：进化的新景观[M].易凡，译.上海：上海科学技术出版社，2009：116. [11]Peter Singer.A Darwinian Left:Politics,Evolution and Cooperation[M].Yale University Press,2000:19. [12][英]理查德·道金斯.自私的基因[M].卢允中，张岱云，陈复加，等译.北京：中信出版社，2012：3. [13]Richard Dawkins.The Extended Phenotype:The Long Reach of the Gene[M].New York:Oxford University Press,1999:83-84. [14][美]诺夫乔伊.存在巨链——对一个观念的历史的研究[M].张传有，高秉江，译.南昌：江西教育出版社，2002：300. [15][英]理查德·道金斯.盲眼的钟表匠[M].王道还，译.北京：中信出版社，2014：298. [16]费多益.同中之异：心智的表观遗传视角[J].自然辩证法通讯，2014(12)：86-91，96. [17]Fiorian Maderspacher.Epigenetics[C]//Jonathan B.Losos,David A.Baum,Douglas J.Futuyma,etc.The Princeton Guide to Evolution.New Jersey:Princeton University Press,2014:420-427. [18][法]布鲁诺·拉图尔.我们从未现代过[M].刘鹏，安涅思，译.苏州大学出版社，2010：34-37. 《文艺复兴三杰》 |
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