生长素的运输

没有细胞、组织和器官之间的信息交流，就不可能形成多细胞的、可正常发挥功能的生物。高等植物中，代谢、生长和形态建成的调控与协调通常需要植物体内移动的化学信号。这些化学信号主要是植物激素，被人们发现的第一种激素是生长素，生长素的发现过程虽然曲折，生长素的体内合成过程虽然复杂，生长素的作用虽然广泛，但是，生长素的运输机理与信号转导过程更让人们望而生畏。今天，我们就简单聊一下生长素在植物体内的移动情况。

【极性运输】

1、生长素是唯一被明确证实存在极性运输的植物激素，且该激素存在于所有高等植物（有胚植物）中。

2、IAA主要是从顶部向基部（向基性）运输，这种单方向的运输称为:极性运输。（根的中柱是向顶运输，根的皮层中是向基运输，这种情况接下来会讨论。）如下图。

3、生长素在茎干和叶中极性运输的最主要部位是维管束的薄壁组织，很可能是木质部。草本植物的胚芽鞘是一个例外，在其胚芽鞘中，向基性运输主要通过非维管束的薄壁细胞。在根的中柱中，生长素是向顶运输的，在根的表皮中，生长素是向基运输的。如下图所示。

题外话，静止中心：许多植物根尖的顶端分生组织中心，有一群分裂活动很弱的细胞群，很少有核酸及蛋白合成，所以其DNA和RNA及蛋白质的含量都较低，线粒体较少，细胞核、内质网、高尔基体等细胞器也较小，形成了一个不活动的细胞区域，该区域称为不活动中心或静止中心。静止中心只占整个根端分生组织的一小部分。在胚根和幼小侧根时期，没有静止中心，在较老的根中才出现静止中心。有丝分裂活跃的原始细胞位于静止中心周围，只有在辐射或手术处理使根损伤、去除根冠或冷冻引起休眠再恢复时，才能重新使这部分细胞进行分裂，所以静止中心可能是顶端分生组织细胞受损时补充的源泉。

4、极性运输证据，生长素的极性运输不依赖重力。

证据1，如下图所示。

证据2，利用的是葡萄的茎梗，将其茎干砍断，放在潮湿的温室中，发现在切割处的基端形成不定根，切割处顶端形成枝干，即使当砍断的位置颠倒也是如此。根在基端形成是因为根的分化受向基运输所积累的生长素的刺激。枝干倾向于在生长素浓度低的顶端形成。如下图所示。

5、极性运输模型：化学渗透学说，这也许能够很好的解释极性运输的原因。

题外话，IAA的化学本质是吲哚-3-乙酸，随着pH的不同，有两种存在形成，若pH较低，IAA质子化，记为IAAH，若pH较高，IAA去质子化，记为IAA-。

①生长素内流：生长素进入细胞称生长素的内流。

内流方式：以IAAH（质子型）形式被动扩散透过磷脂双分子层。由2H+-IAA-同向运输蛋白参与的次级主动运输IAA-

②生长素外流：生长素从细胞流出称生长素的外流。

方式：由定位于细胞膜一端的PIN载体蛋白将生长素运出细胞。PIN蛋白的分布与生长素极性运输的方向一致。PIN蛋白的极性分布是极性运输的关键。

上述过程如下图所示。

生长素有方向的从一个细胞运出，再运进下一个细胞，但是很可能再回到同一个细胞中，为了防止这种现象（即生长素的扩散回流），植物细胞膜上含有依赖ATP的转运蛋白可以将生长素运出细胞。这类蛋白属于ATP结合盒，即ABC转运蛋白（是主动运输的一种方式，细节区别于泵运输。），由于ABC转运蛋白中的B亚族，故称为ABCB转运蛋白。防止生长素扩散回流的机制如下图所示。

ABCB（P-糖蛋白）非极性的定位于质膜上，可以驱动生长素主动运出细胞。当极性定位的PIN蛋白和ABCB蛋白相遇，会克服回流扩散效应而协同增强极性运输。如果ABCB基因在缺失，就是造成植株呈现出不同程度的矮小。

【非极性运输】

有些生长素的运输也发生在成熟组织的韧皮部，是一种长距离运输，且依赖韧皮部的生长素运输由有机物的“源-库”运输机制所驱动。这类运输是非极性的。所谓“源-库”运输，就是植物组织中运输光合有机物的过程，“源”是产生有机物的部位，主要是叶片，“库”是利用有机物的部位，如茎、根等。从源到库的运输是由有机物在源库两端形成的“压力势”造成的，压力势推动有机物颗粒和水分等集体从源到库运输，是一种快速有效的运输方式。这就是著名的“压力流动学说”。具体过程如下图所示。（我们把图中那个的红色球看成是IAA就是可以了）

①源端光合产物（此处可以是生长素）不断装载到筛管分子中，浓度增加，水势降低，从邻近的木质部吸水膨胀，压力势升高，推动物质向库端流动。

②库端同化产物（此处可以是生长素）不断卸载出筛管分子，浓度降低，水势升高，水分流向邻近木质部，库端压力势下降。

③在源端和库端产生了压力势差，推动物质由源到库源源不断地流动。

④筛管中汁液的运动本身并不需要能量，但在源端的装载和库端的卸载是消耗能的，能量主要用来建立和维持源库两端的压力势。

【单侧光下的生长素侧向运输】

1、生长素也可以侧向运输，而且生长素的侧向运动是20世纪20年代俄国的 Nicolai Cholodny和荷兰的 Frits Went最先提出的向性模 型的核心。根据 Colodny-went的向光性模型，草类胚芽鞘顶端有高浓度的生长素，并且它有以下另外两种特殊的功能。

 (1)感受单侧光的刺激。

 (2)向光刺激导致IAA的向基运输减少而转向侧向运输。 

因此，为响应方向性的光刺激，生长素在顶端产生，向背光侧运输，而不是向基部运输

2、单侧光刺激胚芽鞘尖端，生长素由向光侧向背光侧运输的实验证据

证据1，如下图所示。琼脂块中得到的生长素含量，在早期实验中是用使去顶的胚芽鞘弯曲的角度来表示的。

证据2，胚芽鞘向光侧和背光侧对30s脉冲单侧蓝光反应的生长时程图。对照组中没有光处理。如下图所示。

3、单侧光下生长素侧向运输的机理

科学家发现，植物体主要响应蓝光刺激，从而引起生长素侧向运输。这一蓝光引起的信号转导过程，大致如下：蓝光→向光素→向光素磷酸化→向光素磷酸化侧向浓度梯度→生长素由向光侧向背光侧运输→背光侧加速生长、向光侧缓慢生长→向光弯曲。其中的向光素是蓝光的受体（蛋白质），引起IAA侧向移动的主要原因是形成了向光素磷酸化侧向浓度梯度，即向光侧向光素磷酸化程度高，到背光侧方向一次递减，这样推动IAA由向光侧向背光侧移动。

题外话，上述过程主要是由蓝光引起的，这就是所谓的“蓝光效应”。蓝光还会引起气孔运动，叶绿体运动，快速抑制茎的伸长等等。关于蓝光引起气孔运动，今年全国Ⅱ的一道选择题就是以此为背景的。

【重力作用下的生长素侧向运输】

1、胚芽鞘对重力响应的实验证据。

当在暗处生长的燕麦幼苗水平放置时，胚芽鞘对重力反应而向上弯曲。水平放置的胚芽鞘顶端的生长素侧向地运输到低侧，引起胚芽鞘低侧比高侧生长得快。早期的实验结果表明，胚芽鞘顶端可以感受重力，并且使生长素在低侧重新分布。实验结果如下图所示。

2、植物体如何感受重力？

植物细胞中感受重力的是出现在重力感受细胞中大而致密的淀粉体。这些大的淀粉体相对于细胞溶胶具有足够高的密度，可以轻易地沉淀在细胞底部，作为重力感受的淀粉体称为平衡石。产生它们的特化的重力感受细胞称为平衡细胞或平衡囊。

①茎叶和胚芽鞘中的重力感受

茎叶和胚芽鞘中，淀粉鞘感受重力。淀粉鞘是在茎叶维管组织周围的一层细胞（内皮层细胞）。淀粉鞘中缺乏淀粉体的拟南芥突变体表现出茎干生长失去重力性，但是根的向重力性生长正常。如下图所示。

②根中的重力感受

初生根感受重力的位点是根冠。响应重力的大造粉体位于根冠中柱的平衡细胞中。实验证据如下图所示。

根中感受重力的情况如下图所示。

综上所述，重力引起平衡石移动，平衡石引起IAA移动，但是，平衡石如何引起IAA移动，目前还不是特别清除，也就是说平衡石到IAA移动的信号转导通路还没有完全搞清楚，只知道这个通路上有pH变化和Ca2+的参与。

【总结】

生长素的运输包括：极性运输、非极性运输、单侧光诱导下的侧向运输和重力诱导下的侧向运输。其中极性运输主要依赖细胞膜上极性分布的PIN蛋白（IAA输出蛋白），非极性运输主要是依靠源库两端的压力势进行的，而单侧光诱导下的侧向运输主要是蓝光受体向光素的自我磷酸化造成的，而重力诱导下的侧向运输主要是由平衡石引起的。