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虽然病毒最常作为病原体被研究，但许多病毒对宿主是有益的，在某些情况下提供必要的功能，在另一些特定条件发挥有益的功能。在许多不同的宿主中都发现了有益的病毒，包括细菌、昆虫、植物、真菌和动物。自从19世纪90年代发现烟草花叶病毒(TMV)以来，它们在很大程度上被视为病原体。 尽管不可否认，病毒已经给人类和驯养的动植物造成了广泛的疾病和痛苦，但有许多病毒显然是有益生作用的(表1)。其中一些对宿主的生存至关重要，另一些给宿主在竞争激烈的自然界中提供了生存优势，还有一些与宿主联系太久，以至于宿主和病毒之间的界限变得模糊。  益生病毒的种类和功能 关于益生病毒定义的问题 什么是病毒？ 为了介绍益生病毒的目的，综合之前相关研究的内容将病毒定义为：“具有能够引导自己复制的核酸的细胞内寄生虫，而不是细胞”。 什么是共生？ 在这篇文章中，我使用了共生的原始定义：“两个不同的实体生活在亲密的关系中”。共生实际上包含了几种不同的关系，包括对抗，共生性和互惠性。 病毒是专性共生体，因为它们不能在宿主之外复制。 什么是互惠共生？ 根据大多数生态学教科书的说法，按照繁殖增加的衡量标准，互惠互利必然会导致健康水平的提高。本文用“互惠共生”这个词来形容所有伙伴都从中受益的任何共生关系。 许多寄生蜂在活的昆虫幼虫体内产卵。昆虫幼虫的先天免疫系统通常会将卵子隔开，形成一种阻止卵子发育的包裹结构，但多核病毒粒子携带的黄蜂基因会抑制昆虫的天然免疫反应，使黄蜂卵正常发育。  寄生蜂的繁殖机制 下面我们就来看看益生病毒发挥其作用的几种方式 内源性逆转录病毒作为宿主基因组中的一部分参与物种进化 几乎所有真核生物的基因组中都有完整和片断的逆转录病毒。大约8%的人类基因组来自逆转录病毒。其中许多逆转录病毒在人类和其他灵长类动物中保守，表明内源性重组发生在很久以前。事实上，人类体内所有的内源性逆转录病毒都至少有几千年的历史了。要使逆转录病毒内源性，它必须感染生殖细胞。 有一些内源性逆转录病毒编码功能基因，被认为参与了重大的进化飞跃。例如，胎盘哺乳动物的进化可能发生在逆转录病毒内源性之后。逆转录病毒包膜蛋白(env蛋白)导致细胞膜融合，这一过程不仅允许致癌病毒入侵，而且是胎盘合体发育所必需的，胎盘合体是阻止母体抗原和抗体进入胎儿血液的屏障的重要组成部分。在绵羊中，内源性Jaagsiekte绵羊逆转录病毒(JRSV)env在绵羊生殖道中高水平表达，当该病毒被反义表达抑制时，怀孕的绵羊流产。 哺乳动物疾病中的有益病毒 虽然有关病毒参与哺乳动物疾病的文献中充满了致病病毒的例子，但也有一些对哺乳动物有益的病毒的例子。 对仓鼠腺病毒的研究中，人腺病毒12型在新生仓鼠中引起癌症的比率超过50%。然而，当新生仓鼠也接种腺相关病毒时，肿瘤的数量就大大减少了。在感染HIV-1的患者中，一些长期研究发现，如果患者同时感染了庚型肝炎病毒(一种在人类中常见的非致病性肝炎病毒)，患者进展为全面艾滋病的速度要慢得多。 病毒还可以预防非病毒性疾病。例如，在小鼠模型中，1型糖尿病可以通过感染嗜淋巴病毒来预防。 几种能攻击人类癌症的溶瘤病毒已被发现或被改造。溶瘤病毒是一类具有复制能力的肿瘤杀伤型病毒，世界上最早出现溶瘤病毒的报道，是由于当时发现一名子宫颈癌患者在感染狂犬病病毒后，肿瘤随之消退。  溶瘤病毒发挥作用 新城疫病毒（newcastle disease virus，NDV）、单纯疱疹病毒-1（herpes simplex virus-1，HSV-1）、呼肠孤病毒（reovirus）、溶瘤腺病毒（oncolytic adenovirus）等是由嗜肿瘤特性而被用来改造成溶瘤病毒，它特异性识别并感染肿瘤细胞，最终导致细胞溶胀而摧毁肿瘤细胞，但无法在正常机体细胞内复制而不具有杀伤作用，理论上具有更高的抗肿瘤效应和更低的副作用。 病毒作为天然武器杀死竞争者 细菌和酵母菌已经进化出竞争系统，通过病毒杀死他们的竞争对手来获得生存优势。几乎可以肯定的是，当包括人类在内的其他生物入侵新的领土时，这种竞争形式会发生，这可能是物种入侵成功的部分原因。 杀手级噬菌体。细菌病毒或噬菌体可以存在许多世代，整合到宿主的基因组中，这种情况被称为溶原性。含有溶原噬菌体的细菌对病毒的感染型(或裂解型)免疫。溶原噬菌体从细菌基因组中切除并快速繁殖，产生数千个后代，并在此过程中杀死宿主细胞。宿主细胞的死亡将病毒释放到细胞外环境中，在那里它们可以杀死不是病毒溶原性的竞争细菌。为了剩余的溶原性细菌种群的利益，溶解细胞被牺牲，从而向新的领域入侵。  细菌进入新的环境借助共生噬菌体杀死竞争细菌 在另一种策略中，一些细菌的噬菌体会产生一种细菌宿主不敏感的毒素。毒素的释放会摧毁没有寄主噬菌体的细菌。 人类入侵 人类历史上充斥着入侵新领土的例子。最近的估计表明，美洲90%的原住民人口在欧洲入侵后的10年内死亡。 虽然战争和屠杀是造成这一现象的部分原因，但许多当地人被病毒感染灭绝，包括天花、流感，甚至普通感冒(由鼻病毒引起)。当地人口从未接触过这些病毒，也没有免疫力。类似的天花被认为在19世纪杀死了澳大利亚土著人口。在所有这些例子中，入侵人口携带的病毒使入侵者受益，因为他们清除了新领土上的原住民。然而，对人类基因库的长期影响可能对整个物种不太有利。 结论 尽管人们普遍认为病毒是病原体，但实际上许多病毒对宿主都有不同程度的益处。有重要证据表明，它们在地球上的生命进化中发挥了重要作用。在某些情况下，病毒导致了重大的进化飞跃，例如哺乳动物中胎盘的形成；有些病毒是寄主生存所必需的（例如寄生蜂的多核糖核酸病毒）；有些只有在特定的环境条件下才能提供好处；其它的使它们的宿主快速适应环境的极端变化，这在未来可能会变得越来越重要，因为我们面临着地球气候的变化。在接下来的几年里，很可能会发现更多的互惠病毒的例子，特别是如果研究人员敞开心扉，接受病毒并不都是病原体的话。 |
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