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第一篇 细胞学 细胞生物学是研究细胞的结构、功能、生活史以及生命活动本质和规律的科学，是生物科学的主要分支之一，也是生命科学和分子生物学研究的基础。本章包括细胞的化学成分，细胞器，细胞代谢，DNA、RNA和蛋白质的生物合成，有丝分裂和减数分裂，细胞工程等部分。 第二章 细胞的结构和功能  细胞生物学是现代生物学的重要组成部分，这部分知识在国际IBO竞赛纲要中占据了比较大的比例。现行的中学生物学教材对纲要中提及的很多概念都没有涉及到。因此，有必要根据纲要的内容进行补充和深化。同时也应当注意，还是要以基础知识为主，不可片面地拔高。 第二节 细胞质 细胞质是核外、细胞膜内部分的总称，由细胞质基质及各种细胞质内容物组成。真核细胞有细胞器。细胞器分布在细胞质基质内，是具有一定结构和功能的亚细胞结构。各类细胞器在结构和起源上有一定联系。 (一)细胞质基质(透明质) 细胞质基质是细胞质中除去所有细胞器和各种颗粒以外的部分。在光学显微镜下呈均质半透明的胶体状，包含了水、无机离子、脂类、氨基酸、核苷酸、蛋白质、RNA、脂蛋白、多糖等。细胞质基质中含有大量的酶，生物代谢的中间代谢过程如糖酵解途径、磷酸戊糖途径、脂肪酸合成等都是在细胞质基质中完成。细胞质基质作为细胞器的微环境，为维护细胞器正常结构和生理活动提供所需要的生理环境；同时也为细胞器的功能活动提供底物。实际上，在高压电子显微镜下可观察到细胞质基质不是均匀一致的，其中存在着由蛋白质细丝构成的不规则的三维空间网络，即细胞质骨架(包括微管、微丝和中间丝)。 (二)线粒体 1．线粒体的形态、大小、数目与分布 线粒体是广泛存在于真核细胞中较大的细胞器，其形状、大小、数目和分布，常因细胞种类、生理状况和生理功能的不同而有较大差别。最常见的是卵圆形颗粒或短线状，横径约0．2μm—1μm，长约2μm—8／μm，相当于一个细菌的大小。一般说，需要能量较多的细胞，线粒体数目也较多，例如，肝细胞、胃壁细胞、肾上腺皮质细胞中线粒体数目较多。未分化的细胞、淋巴细胞线粒体数目比较少，许多哺乳动物的成熟细胞甚至还缺少线粒体。 2．线粒体的结构 线粒体是由内外两层单位膜构成的封闭的囊状结构，主要由外膜、内膜、膜间隙和基质组成(图1-1-21)。 (1)外膜 是一层完全将线粒体包围起来的单位膜，其表面光滑，膜中蛋白质与脂类含量几乎均等。在膜上有孔洞状蛋白通道，物质通透性较高乙 (2)内膜 也是一层单位膜，蛋白质含量高，占整个膜的80％左右。内膜的通透性很低，只有不带电荷的小分子才能通过，一些较大的分子或离子进入基质则需要特异的运载系统。内膜向线粒体腔内皱褶形成嵴，大大扩增了内膜的表面积。嵴的数目与细胞的功能状态相关，需要能量较多的细胞，不仅线粒体的数目多，嵴的数目也多。内膜和嵴的基质面上有许多带柄的球状小体，称为基粒，基粒包括三个部分：头部(Fl因子，为水溶性蛋白质，具有ATP酶活性)、膜部(Fo因子，由疏水性蛋白质组成)、柄部(位于F1与Fo之间)。 (3)膜间隙 指线粒体内外膜之间的腔隙，其中充满无定形液体，内含许多可溶性酶、底物和辅助因子。 (4)基质 内膜和嵴包围的腔中所含的胶状物为基质，它含有很多蛋白质和脂类，线粒体中催化三羧酸循环、脂肪酸和丙酮酸氧化等有关的酶类都存在于基质中。此外，基质中还含有线粒体基因组DNA及线粒体特有的核糖体、各种RNA和DNA聚合酶、氨基酸活化酶等。 3．线粒体的化学组成 线粒体主要的化学成分是蛋白质和脂类-(其中蛋白质占线粒体干重的65％-70％，脂类 占25％—30％)，此外还有少量DNA、RNA、辅酶等。线粒体含有多种酶类，其中有的酶是线粒体某一结构特有的，比如线粒体外膜的标记酶为单胺氧化酶，内膜为细胞色素氧化酶，膜间隙为腺苷酸激酶，线粒体基质的标记酶为苹果酸脱氢酶。 4．线粒体的功能 线粒体的主要功能是进行氧化磷酸化，合成ATP，为生命活动提供直接能量。线粒体是糖、脂肪和氨基酸最终氧化释能的场所。 5．线粒体是半自主性细胞器 线粒体基质中裸露的双链环状DNA分子能以半保留方式进行自我复制，并转录形成RNA；线粒体中还含有核糖体，可合成部分蛋白，即线粒体有一套自身的遗传系统。但线粒体自身编码的蛋白质只是一小部分，绝大多数蛋白质是由细胞核DNA编码并在细胞质核糖体上合成，再运送至线粒体。因此，线粒体是半自主性细胞器。 6．线粒体的起源 在细胞进化过程中，最早的线粒体是如何形成的?目前有两种不同的假说，即内共生假说和分化假说。内共生假说认为线粒体来源于被原始的前真核生物吞噬的好氧性细菌；这种细菌与前真核生物共生，在长期的共生过程中通过演化变成了线粒体。分化假说则认为线粒体在进化过程中的发生是由于质膜的内陷，再经过分化后形成的。 (三)叶绿体 叶绿体是质体的一种，是绿色植物进行光合作用的场所。质体是植物细胞所特有的。它可分为具色素的叶绿体、有色体和不具色素的白色体。叶绿体主要由脂类和蛋白质分子组成，此外在叶绿体基质中还有少量DNA和RNA。电镜观察，叶绿体由双层单位膜构成（见下图）。 由两层单位膜构成，外膜通透性大，内膜物质有较强选择通透性。内外膜间围有膜间隙。 叶绿体内充满流动状态的基质，基质中有许多片层结构。每片层是由周围闭合的两层膜组成，呈扁囊状，称为类囊体。类囊体内也是水溶液。小类囊体互相堆叠在一起形成基粒，这样的类囊体称为基粒类囊体。组成基粒的片层称为基粒片层。大的类囊体横贯在基质中，连接于两个或两个以上的基粒之间。这样的片层称为基质片层，这样的类囊体称基质类囊体。光合作用过程中光能向化学能的转化是在类囊体膜上进行的，因此类囊体膜亦称光合膜。在叶绿体的基质中有颗粒较大的油滴和颗粒较小的核糖体。基质中存在DNA纤维，各种可溶性蛋白（酶），以及其他代谢有关的物质。 蓝藻和光合细菌等原核生物没有叶绿体。兰藻的类囊体是分布在细胞内，特别是分散在细胞的周边部位。光合细菌的光合作用是在含有光合色素的细胞内膜进行的。这种内膜呈小泡状或扁囊状，分布于细胞周围，称为载色体。 叶绿体中的DNA含量比线粒体显著多。其DNA也是呈双链环状，不与组蛋白结合，能以半保留方式进行复制。同时还有自己完整的蛋白质合成系统。当然，叶绿体同线粒体一样，其生长与增殖受核基因及其自身基因两套遗传系统控制，称为半自主性细胞器。 关于叶绿体的起源和线粒体一样也有两种互相对立的假说，即内共生说和分化说。按内共生假说，叶绿体的祖先是兰藻或光合细菌。 (三)内质网(ER) 在电镜下观察，内质网是由一层单位膜构成的形状大小不同的扁平囊、小囊及小管组成，并连成一个连续网状管道系统。这些管腔外与质膜相通，内与核被膜的外膜相连，核周腔实际上就是内质网腔的一部分。内质网根据其有无核糖体附着，可分为两种类型：粗面内质网(rER)和光面内质网(sER)两类。如图1-1-22所示。 粗面内质网排列较整齐，细胞质一侧的表面上结合着核糖体。核糖体是细胞合成蛋白质的场所，所以粗面内质网与蛋白质合成、转运和加工有关。粗面内质网上合成的蛋白质主要有：①向细胞外分泌的蛋白质，如酶、抗体、激素和胞外基质的成分等；②膜蛋白，包括细胞质膜上以及内质网、高尔基体和溶酶体上的膜蛋白；③需要与其他细胞组分严格分隔的蛋白质，如溶酶体中的酸性水解酶类；④需要进行复杂修饰的蛋白质，修饰与加工是由内质网及高尔基体中固有的一系列的酶来完成的。 光面内质网膜表面光滑，无核糖体颗粒附着。其主要功能是参与脂类合成，如合成磷脂、固醇、脂肪等。 (四)核糖体 核糖体是呈椭圆形的粒状结构，普遍存在于原核细胞和真核细胞中。核糖体是无膜的细胞器，主要成分是蛋白质与RNA。核糖体的RNA称为rRNA，约占60%，蛋白质约占40%，蛋白质分子主要分布在核糖体的表面，而rRNA则位于内部，二者靠非共价键结合在一起。 在真核细胞中很多核糖体附着在内质网的膜，称为附着核糖体，它与内质同形成复合细胞器，即粗面 内质网。在原核细胞质膜内侧也常有核糖体着附。还有一些核糖体不附着在跟上，呈游离状态，分布在细胞质基质内，称游离核糖体。附着在内质网膜上的核糖体与游离核糖体所合成的蛋白质种类不同，但核糖体的结构与化学组成是完全相同的。 电镜下观察，核糖体由大、小两个亚单位组成。由于沉降系数不同，核糖体又分为70S型和80S型，如图1-1-23所示。 70S型核糖体主要存在于原核细胞及叶绿体、线粒体基质中，其小亚单位为30S，大亚单位为50S； 80S型核糖体主要存在于真核细胞质中，其小亚单位为40S，大亚单位60S。 核糖体大小亚基在细胞内常常游离于细胞质基质中，只有当小亚基与mRNA结合后大亚基才与小亚基结合成完整的核糖体，肽链合成终止后，大小亚基解离。 核糖体是蛋白质合成的场所。核糖体的主要功能是按照mRNA的指令参与蛋白质的生物合成。因此核糖体是细胞不可缺少的基本结构，存在于所有细胞中。在蛋白质合成时核糖体往往并不是单个独立进行的，而是由多个核糖体串连在一条RNA分子上高效地进行肽链的合成。这种具有特殊功能与形态的核糖体和mRNA的聚合体称为多聚核糖体。 (五)高尔基体 高尔基体，又称高尔基器或高尔基复合体，其主要成分是脂类、蛋白质及多糖物质。 1898年最初在神经细胞发现这种细胞器，以发明者的名字命名，称高尔基体形中高尔基器。其主要成分是脂类、蛋白质及多糖物质组成。其标志酶为糖基转移酶。 在电镜下可见高尔基体是由滑面膜围成的扁囊状和泡状结构组成的。膜上无核糖体，因此它不能合成蛋白质。典型的高尔基体表现一定的极性。它的形状犹如一个圆盘，盘底向着核膜或内质网一侧凸出，而凹面向着质膜一侧。凸面称形成面，凹面称成熟面。形成面的膜较薄，与内质网膜相似，成熟面的膜较厚，与质膜相似。 高尔基器的第一个主要功能是为细胞提供一个内部的运输系统，它把由内质网合成并转运来的分泌蛋白质加工浓缩，通过高尔基小泡运出细胞，这与动物分泌物形成有关。高尔基体对脂质的运输也起一定的作用。高尔基体的第二个重要功能是能合成和运输多糖，这可能与植物细胞壁的形成有关。第三个方面就是糖基化作用，即高尔基体中含有多种精基转移酶，能进一步加工、修饰蛋白质和脂类物质。 关于高尔基体的发生，倾向于认为它是由内质网转变来的。 (六)液泡 在植物细胞中有大小不同的液泡。成熟的植物细胞有一个很大的中央液泡，可能占细胞体积的90%，它是由许多小液泡合并成的。动物细胞中的液泡较小，差别也不显著。 液泡由一层单位膜围成。其中主要成分是水。不同种类细胞的液泡中含有不同的物质，如无机盐、糖类、脂类、蛋白质、酶、树胶、丹宁、生物碱等。 液泡的功能是多方面的，强维持细胞的紧张度是它所起的明显作用。其次是贮藏各种物质，例如甜菜中的蔗糖就是贮藏在液泡中，而许多种花的颜色就是由于色素在花瓣细胞的液泡中浓缩的结果。第三，液泡中含有水解酶，它可以吞噬消化细胞内破坏的成分。最后，液泡在植物细胞的自溶中也起一定的作用。植物有些衰老退化的细胞通过自溶被消化掉。这时液泡破坏，其中的水解酶被释放出来，导致细胞成分的分解和细胞的死亡。例如蚕豆子叶中约80%的RNA是在种子萌发的最初30天内逐渐被分解的。但如果把液泡破坏，其中的核糖核酸酶释放出来的话，可在几小时内使核糖体RNA分解完。这说明一旦液泡破坏，水解酶释放出来，可以很快使细胞自溶。 (七)溶酶体 溶酶体是由一个单位膜围成的球状体。主要化学成分为脂类和蛋白质。溶酶体内富含水解酶，由于这些酶的最适pH值为酸性，因而称为酸性水解酶。其中酸性磷酸酶为溶酶体的标志酶。 由于溶酶体外面有膜包着，使其中的消化酶被封闭起来，不致损害细胞的其他部分。否则膜一旦破裂，将导致细胞自溶而死亡。 溶酶体可分成两种类型：一是初级溶酶体，它是由高尔基囊的边缘膨大而出来的泡状结构，因此它本质上是分泌泡的一种，其中含有种种水解酶。这些酶是在租面内质网的核糖体上合成并转运到高尔基囊的。初级溶酶体的各种酶还没有开始消化作用，处于潜伏状态。二是次级溶酶体，它是吞噬泡和初级溶酶体融合的产物，是正在进行或已经进行消化作用的液泡。有时亦称消化泡。在次级溶酶体中把吞噬泡中的物质消化后剩余物质排出细胞外。吞噬泡有两种，异体吞噬泡和自体吞噬泡，前者吞噬的是外源物质，后者吞噬的是细胞本身的成分。 溶酶体第一方面的功能是参与细胞内的正常消化作用。大分子物质经内吞作用进入细胞后，通过溶酶体消化，分解为小分子物质扩散到细胞质中，对细胞起营养作用。第二个方面的作用是自体吞噬作用。溶酶体可以消化细胞内衰老的细胞器，其降解的产物重新被细胞利用。第三个作用是自溶作用。在一定条件下，溶酶体膜破裂，其内的水解酶释放到细胞质中，从而使整个细胞被酶水解、消化，甚至死亡，发生细胞自溶。细胞自溶在个体正常发生过程中有重要作用。如无尾两栖类尾巴的消失等。 (八)微体 微体也是一种由单位膜围成的细胞器。它呈圆球状、椭圆形、卵圆形或哑铃形。根据酶活性的差别可分为两种类型：过氧物酶体和乙醛酸循环体。 过氧化物酶体：是具有过氧化氢酶活性的小体，内含许多氧化酶、过氧化氢酶，能将对细胞有害的的H2O2转化为H2O和O2。在植物叶肉细胞中，过氧化物酶体执行光呼吸的功能。 乙醛酸循环体：除含过氧化物酶体有关的酶系外，还含有乙醛酸循环有关的酶系，如异柠檬酸裂合酶、苹果酸合成酶等。乙醛酸循环体除了具有分解过氧化物的作用，还参与糖异生作用等过程
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