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哺乳动物是视觉动物：视觉系统要比其他传入系统有更多的信息传达到大脑。这些信息在脑内处理，形成一幅色彩斑澜的视觉世界。大脑组织中，司配视觉的区域所占比例相对较大。 视觉系统包括眼球、视网膜、视神经、视觉通路和能够处理来自不同方面(形状、形式、颜色和运动)视觉刺激信息的多个视觉中枢。一、眼 本章文章就视觉系统从视网膜到大脑通路中的传导形式、功能和病变进行讨论。 (一)解剖学和生理学 眼的光学组件由角膜、虹膜上开放的瞳孔、晶状体和视网膜组成。光穿过前4个组件、前房、玻璃体到达视网膜；通常光线会投射到固定的点(凝视方向)即视网膜小凹。
左眼水平截面
视网膜(为大脑本身的一部分，甚至一些神经学家认为它是位于眼中一个特化的大脑组成部分)将光转换成电冲动。视网膜由10层组成，包括两种类型的感光(视杆细胞和视锥细胞)和4种类型的神经元(双极细胞、神经节细胞、水平细胞和无长突的细胞) 。感光细胞(视杆细胞和视锥细胞，一级神经元)为突触双极细胞。
突触与神经节细胞相连；神经节细胞为三级神经元，它的轴突纤维集合离开眼球。在视网膜外网状层，水平细胞使受体细胞彼此连接；在视网膜内网状层，无长突细胞使神经节细胞彼此连接(在某些情况下，也连接双极细胞和神经节细胞)。 
(二)视网膜视杆细胞 视杆细胞比视锥细胞多，视杆细胞对弱光的敏感，并能够提供弱光的传输(如在黄昏和晚上)。视锥细胞对强光敏感，负责敏锐的视觉和颜色的分辨。每个视杆细胞和视锥细胞都有一个含有能对光线反应的色素感光膜的扁平圆盘组成的外节。 此外，在它们的内节，包含细胞核、线粒体和二级双极细胞形成的突触。在视杆细胞和视锥细胞中，当光子吸收光敏分子(称为视觉色素）后光转换为神经信号。视网膜中视杆细胞的视觉色素为视紫红质,是一种与G-蛋白相关的特异的膜受体。当光照射视紫红质分子时被转换，先变为间视紫红质Ⅱ，然后转变为暗视蛋白和视黄素Ⅰ。这种光线激活反应激活的G-蛋白被称为传导蛋白，它主导环鸟苷酸分解。由于感光细胞的细胞质中环鸟苷酸的变化使钠离子通道保持开放，光线诱发环鸟苷酸减少导致超极化的钠离子通道关闭。因此，在视网膜上的视杆细胞由于被光线传导超极化，可导致传递到双极细胞的突触释放减少并改变它们的活动。(三)视网膜视锥细胞 视网膜视锥细胞内也含有视觉色素并能最大限度地感应波长为440nm、535nm和565nm(对应于3个主要颜色：蓝色、绿色和红色)的光线。当视锥细胞被适当的光波长激发，会发生瀑布样分子活动，类似视杆细胞,会激活G-蛋白，导致超极化的钠离子通道关闭。 (四)双极细胞、无长突的细胞和视网神经节细胞 光线传入由感光细胞(视杆细胞和视锥细胞，一级感觉神经元)到双极细胞(二级感觉神经元)，然后到达视网膜神经节细胞(三级感觉神经元)，3个级别的神经元通过水平细胞和无长突细胞进行连接。 每个双极细胞接受20-50个感光细胞的信号输入。双极细胞的感受野(即在视网膜上影响细胞活动的范围)受水平细胞的影响。水平细胞将感光细胞和附近的双极细胞形成突触连接方式来“提高”每个双极细胞的感受野。这种构成安排结果使得双极细胞不仅能接受散射光，甚至一些双极细胞还能传递被黑暗包围的小点光的信息(这些细胞能选择性地根据情况选择“打开”和“关闭”接受被黑暗包围的小点光的信息)。无长突细胞连接多个双极细胞和突触，并将信息输入到神经节细胞。水平细胞、无长突细胞能够“提高”神经节细胞的反应能力。一些神经节细胞对暗光反应强度增大，而另一些则对暗光敏感性增加。在视网膜区域中央，有一个固定的光反应敏感区是黄斑。在黄斑区视网膜的内层被分开，形成中央凹，此处有大量、小的、密集的视锥细胞，对光线的感受最敏锐，对颜色的分辨最清晰。
通过检眼镜的正常眼底 视网膜神经节细胞是特异的神经元，根据功能不同可以分成两类。在视网膜，神经节细胞轴突形成神经纤维层，神经节细胞轴突汇聚在眼球后极内侧形成直径3mm的视神经。通过检眼镜可以看到所谓的视盘。视盘因为没有视锥细胞和视杆细胞覆盖，在每只眼上对应着一个小的盲点。 1.适应 如果一个人长时间在灯火通明的环境下，然后移到一个昏暗的灯光环境，视网膜会缓慢地对光线变得更加敏感，使在黑暗中慢慢适应。这种视觉阈值下降，称为暗适应。尽管在较长时期内视觉阈值都有进一步下降，约在20分钟时几乎是最大的。在另一方面，当一个人突然从灯光昏暗的环境，进入一个灯火通明的环境，会感到光线似乎更强烈，甚至为令人不安的明亮，直到眼适应强光和视觉阈值上升。适应发生在约5分钟的一段时间内，称为光适应。瞳孔对光反射，使瞳孔收缩，通常是对光线强度突然增加的防护。光适应和暗适应，部分依赖于感光细胞环鸟苷酸浓度的变化，如果持续照明，会使感光细胞的钙离子浓度减少，从而导致鸟苷酸环化酶活性增加，使环鸟苷酸的浓度水平增高。反过来，会使得感光细胞的钠离子通道保持开放，使其敏感性降低。2.色觉 是光谱的一部分，刺激视网膜产生400-800μm的可见光。刺激正常眼，会通过整个范围的波长或一定范围的混合波长、产生白光的感觉。从一个光谱的部分单色辐射可被察觉为特定的颜色或色调。根据科学理论假定，视网膜有3种类型的视锥细胞，每一类都有不同的光色素，能最大限度地感受三原色(红、蓝和绿色)。对任何一种给定的颜色敏感程度，取决于从每个类型的视锥细胞接受刺激频率的多少。小型神经节细胞从三类视锥细胞接收特定颜色信号，通过视神传递到大脑。3个光色素已被确认，它们的氨基酸序列都是同源的，均含约41%的视紫红质。绿色感受色素和红色感受色素非常相似(约40%同源)，并且有相同的染色体编码。蓝色感受色素与绿、红色感受色素只有43%同源，有不同的染色体编码。在正常颜色(三色)的视觉，人眼能感知3个主要的颜色，而且可以将这些颜色适当混合匹配成白色或光谱中的任何一种颜色。色盲是由于出现1个视锥细胞系统减弱或只有另2个视锥细胞系统的两色视野。在后一种情况下，只有两个主颜色能感知；两种颜色是互补的。大多数二色性色盲是红绿色盲，混淆红色、黄色和绿色。可以使用特殊的卡片或色盲测试色纱鉴别。3.调节 晶状体由睫状体纤维固定在晶状体囊和睫状体之间。在不需要适应状态，这些弹性纤维绷紧，保持晶状体为平面。在需要适应状态，收缩的睫状肌会降低弹性纤维的张力，使晶状体成为一种圆润、两面凸的形状。睫状肌为平滑肌，由副交感神经系统支配。 
4.折射 当看到一个遥远的景象时，正常眼睛(屈光正常)不能够准确适应并对焦。景象会集中于角膜后方24mm的视网膜上，一个屈光正常的正视眼，从角膜到视网膜的距离是固定的。如果要增加景象专注度，必须增加眼的折光力进行调节。随着年龄增加，晶状体会失去弹性和变硬，调节能力也减小。通常在40岁左右视力变化变得明显；到了50岁，调节能力一般消失(远视)。
(五)视觉功能的测试 为了精准地评估视力，对正常视力者可选用Snellen 卡片或类似卡片测试；对那些视力较低的患者，可选用数指和辨别指动的方法测试；对于明显视力低下的患者，则选用光感知和投影的方法测试。近视力测试选用阅读标准卡片的方法。 
视野图表
视野测量用于确定视觉区域。每只眼的视野(单眼视野)的判断是通过排除的方法来确定盲点或其他视觉传导通路存在缺陷(见视觉通路部分的临床相关性讨论)。正常情况下，双眼视野有重叠区域。
二、视觉通路 视觉通路是从视网膜通过视神经，最终达到大脑视觉中枢枕叶皮质。由于视觉通路比较长，使得其容易在多个节点受损害。临床医师必须掌握视觉通路的解剖，因为它有助于分析、判断病变在视觉通路上的位置。 视神经由视网膜神经节细胞内层约100万个轴突神经纤维组成，这些纤维穿过巩膜的筛板，然后通过骨性视神经管形成视神经交叉。来自视网膜鼻侧半的视神经纤维交叉，而来自颞侧半的视神经纤维不交叉。
蓝色的实线代表将右半侧视野的信息从视网膜视神经纤维传入视皮质。蓝色虚线代表将右半侧视野的传导通路。黑线代表对光反射的传出通路来自左侧视网膜颞侧半的视神经纤维与来自右侧视网膜鼻侧半的交叉纤维在视交叉后组成左视束。由于眼视觉通路解剖结构的特点，即这两个左、右一半的视网膜接收视觉信息为视野的一半。这个解剖使得左半球接受对侧(右)一半视野视觉信息，反之亦然。视网膜神经节细胞轴突通过视神经交叉，形成视束，到达外侧膝状体(又称外侧膝状体核)以及上丘。外侧膝状体和内侧膝状体，是位于丘脑的视觉与听觉有关的重要的中继核。每个外侧膝状体核有一个六层结构，每一层在视觉处理上有不同的功能。从视网膜神经节细胞大细胞、小细胞传入的信号齐聚在外侧膝状体中的不同层次。视神经束未交叉纤维终止在1层、4层和6层，而交叉纤维终止在2层、3层和5层。视束轴突以一个高度有组织的方式终止，它们的突触末梢组织形成一个类似拷贝的视网膜几何形状(视网膜拓扑图) (在外侧膝状体上视野的中心部分有一个相对较大比例，可能在此提供更大的视觉分辨率或灵敏度)。在外侧膝状体通常对神经元的接受区域有一个“打开”中心伴随一个“关闭”中心，反之亦然。从每个外侧膝状体，轴突组成视放射传导到同则的枕叶距状裂皮质。因此，每个视网膜的右半侧(对应的视野的左半侧)视觉纤维通过视放射会投射到右枕叶，反之亦然。膝距束纤维(视放射)会将从外侧膝状体携带的冲动传到视觉皮质。Meyer 环路是围绕侧脑室的膝距束纤维，通过颞叶向前进入距状裂。Meyer环路传导的视放射纤维代表对侧视野上面的部分。在视觉皮质，中心视野有一个更广泛的投影面积。视网膜神经节细胞轴突形成的视神经束除了投射到外侧膝状体外，还终止于中脑的上丘，形成另一个视网膜拓扑图。上丘也接受来自视觉皮质的投射纤维。上丘利用视觉反射，通过顶盖脊髓束协调头部、颈部的运动。传入的视神经束，还可以连接顶盖前区的副交感神经核Edinger-Westphal核(动眼神经核的一部分)，这些副交感神经元轴突进入动眼神经并终止于眼球的睫状神经节，节后的神经元位于睫状神经节内，支配虹膜括约肌。这个环路的神经元负责瞳孔对光反射，当眼受到光线刺激可出现瞳孔收缩。两侧的视神经束均与Edinger-Westphal核连接，这样，当光线照射眼时，不仅会使同侧眼瞳孔收缩(直接对光反射),还会使对侧眼瞳孔收缩(间接对光反射)。三、视皮质 视觉信息从外侧膝状体通过有髓鞘的轴突形成的视放射传递到视觉皮质。多个视网膜拓扑图会在视觉皮质上呈现。主视觉皮质传入的是主要视觉信号。 然而，在对视觉有反应的皮质神经元至少有6个部分，分布在枕叶皮质区和顶叶皮质区，形成独立的视觉区域，每个区域都有自己的视网膜图。功能性磁共振图像显示用图案的刺激会激活视觉皮质，如下图所示。
当视野的左半部分受到刺激，视觉皮质的右侧被激活，反之亦然。初级视觉皮质的血液供应来自于距状裂内大脑后动脉的主干分支。其余枕叶部分的血供来自于大脑后动脉的其他分支。动脉血供被阻断的机会较少，可见于动脉栓塞或脑疝时被卡压在小脑蒂游离缘。(二)初级视觉皮质 初级视觉皮质(又称距状皮质，位于17区或V1)位于枕叶内侧面，距状裂的上方和下方。由于在组织学上，它在第IV层包含一个浅色的横向条纹(对应于含有有髓纤维的白质),因此，这个大脑皮质区域又称为纹状皮质。 当染色的线粒体酶细胞色素氧化酶，在浅层(17区2层和3层)可见富酶区域(称为团状区域) 和贫酶区。在17层的浅层区域，携带颜色信息的小细胞将信息传入富酶区，将与形状有关的信息传入贫酶区。大细胞则将与运动、深度有关的信息输入更深层次的纹状皮质。 
右侧大脑半球内侧面观，显示视网膜在距状裂的投影位置
(三)视觉联合(外层纹状体)皮质 除了初级视觉皮质外，还有其他几个以初级视觉皮质为中心向外同心圆扩展的视觉区域(18区和19区) ,这些区域也被称为外层纹状体皮质或视觉联合皮质。 两个独立的视网膜拓扑图位于18区(V2和V3), 3个视网膜拓扑图位于19区(V3A, V4和V5)。V2包含由贫色条纹隔开的富色条纹。持续的多种平行视觉信息处理途径，使大细胞输入信号集中在密集的纹状区，而小细胞输入信号的处理在间隔纹状区和V2的稀疏纹状区。还有一种称为MT的视觉区域，位于颞上沟的后部。这种视觉区域接收并分析关于视觉刺激信息的位置，而不是其形状或颜色。MT区不能提供是什么样刺激的信息，但能提供刺激位置的信息。(四)组织学 初级视觉皮质包含6层。它的第Ⅳ层含有一行有髓纤维。第V层的星状细胞接收来自外侧膝状体核的信息。第V层的锥体细胞投射至上丘。第VI层的细胞将来自外侧膝状体核的信号再投射回去。
距状裂两侧初级视觉皮质（距状皮质）的光学显微镜照片 (五)生理学 正如前面提到的，有一个有序的视野图(又称视网膜拓扑图)对应多个部分的视觉皮质。视网膜黄斑部分的投影比例在这些图上放大，是为了保证中心视野视觉细节敏感性增加。 经过复杂的处理，视觉信息从视网膜细胞传递到初级视觉皮质。在视觉皮质的简单细胞，有一个含“打开”或“关闭”中心的接受区，形似矩形，有特定的取向，两侧是互补的区域。
简单细胞通常对特定位置的刺激有反应。例如，在一个“打开”中心，简单细胞可能对一个正好是朝向45°的杆状结构反应敏感，而侧面是一个特定位置的更大的“关闭”区域。如果杆状结构略微旋转或移动，细胞的反应将被削弱。因此，这些细胞对视野内特定区域、特定的方向线性结构有特殊反应。复杂细胞比简单细胞在视觉皮质有更大的接受区域。这些细胞对线或边缘反应有特殊的方向(如60°)，但会对视野内的任何地方、位置的线条做出反应。一些复杂的细胞对这些特殊朝向的边缘或线条特别敏感。科学家认为简单细胞在视觉皮质的接受区域能够使在外侧膝状体的视觉神经元建立更简单的接受区。膝状体神经元集合后到达视觉皮质细胞的模式支持这一假设。同样，与视觉皮质复杂细胞相投射的一组简单细胞，可以创建一个更高级、适合的接收区域，对在一个特定方向、不同位置的线条和边缘做出反应。视觉皮质包含直径约lmm的垂直方向列阵。每一列包含的简单细胞能接受几乎相同位置和方向的视觉信息。在这些列中的复杂细胞似乎能处理和识别不同位置和方向的信息。在视觉皮质，约有一半的复杂细胞接收来自两眼的信息。两眼接收刺激信号位置和方向的优势相似，但通常是各有偏爱。这些细胞被称为优势眼显示，它们被组织成每层直径0.8mm的重叠优势眼柱。优势眼柱接收来自一只眼的各种信息，还接收来自另一只眼的信息。
恒河猴的右侧视觉皮质部分细分眼优势柱第Ⅳ层重建
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