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曾险些全军覆没 躲过大灭绝，靠运气还是靠实力？ 鸟类的出现可追溯至1.45亿年前的侏罗纪，现生种类超过一万种，有的可以御风翱翔在万里高空，有的可以破浪潜入百米深海。从极地到高原，从荒漠到雨林，世界各个角落都不乏鸟类的身影。鸟类的出现，可谓脊椎动物演化史上的奇迹。在6600万年前的大灭绝事件中，曾主宰地球长达上亿年的恐龙几乎全军覆没，仅有一小部分鸟类躲过浩劫，作为恐龙的后裔繁衍至今。 撰文/栗静舒、李志恒（中国科学院古脊椎动物与古人类研究所）  各种现生鸟类：新鸟类、古颚类、鸡雁类。 自达尔文发表《物种起源》以来，学术界就提出了“鸟类起源于恐龙”的假说。作为“失落的链条”(缺失环节），长有羽毛的始祖鸟曾被认为是恐龙到鸟类过渡的最佳证据。但自20世纪70年代开始，随着新的化石证据不断涌现，鸟类与兽脚类恐龙的相似性得到了越来越多的关注，从恐龙到鸟类的过渡物种也不再仅仅局限于始祖鸟这一个标志性物种上。除了化石证据，演化生物学也从羽毛的起源、手指骨骼的特征、呼吸和运动方式的改变等方面为假说提供了更丰富的支持证据。时至今日，“鸟类起源于手盗龙类恐龙”的假说终于成为主流。换句话说，鸟类是唯一存活至今的恐龙后裔，我们如今所见的各种鸟类，都算是“活着的恐龙”。  托马斯·亨利·赫胥黎（Thomas Henry Huxley） 英国著名博物学家，最早提出鸟类起源于恐龙的学者。 可能很多人会觉得好奇，生活在中生代的恐龙不可胜数，种类丰富，它们占据着各种生态位，拥有各种特化的器官，为什么唯独鸟类这一支能躲过白垩纪末的大灭绝事件并繁衍至今呢？ 《物种起源》给我们的答案是：并不是最强壮的，也不是最聪明的，而是最能适应变化的物种，才能够在严酷的自然选择之下延续下来。至于在末日来临之时，鸟类是怎样适应了环境变化，实现了生命不衰反盛的逆袭？这要从白垩纪大灭绝之前的鸟类家谱开始谈起。 白垩纪：鸟翼类大辐射 1835年9月，年轻的达尔文首次登上位于南美洲大陆以西的加拉帕戈斯岛，在一个月时间里就收集到了25种群岛特有的、不同于南美大陆的鸣禽标本。经过对比研究，鸟类学家发现这些不同的鸟类竟然都是同一种地雀的变种，只是由于季节性变化和食物来源的差异，演化出了连续过渡的喙嘴形态。 一种地雀竟能在较短的时间内分化出如此多的变种？只是想一下的话会觉得不可思议，但如果乘坐时光机回到一亿多年前的白垩纪就会发现，这种新物种的产生速度也许并不算什么。在中生代的我国辽西地区，目前所发现的古鸟类标本数量成千上万，种类繁多。正如加拉帕戈斯群岛一样，在白垩纪的山间湖盆中，各种古鸟类种群也分化出了多个亚种。可以说，白垩纪的鸟类世界一派生机盎然。  热河鸟（Jeholornis)原始性仅次于始祖鸟，但 尾椎数量比始祖鸟还多， 是恐龙向鸟类演化的一种 重要过渡类型，具有奇特 的双尾羽构造。  作为过渡物种，热河鸟(上)与始祖鸟(下)的飞行能力都有限。 随着对全世界范围内古鸟类化石的进一步研究，古生物学家发现，从侏罗纪晚期至白垩纪早期的鸟类种群经历了快速的分化与辐射，这其中就出现了一个庞大的类群—鸟翼类。鸟翼类也被称为初鸟类，包括了今鸟类、反鸟类和一些更为基干的原始鸟类，它们具有和现代鸟类近似的飞翼，具有了初步的飞行能力。 1.02亿～1.33亿年前，今鸟类与其他古鸟类开始出现分化，无论在形态还是生态方面，都呈现出了高度的多样性，许多现代鸟类才有的重要特征已经开始显现。 最早的今鸟型鸟类 (古老的今鸟类)—弥曼始今鸟（Archaeornithura meemannae）出现在距今约1.3亿年前的早白垩世，除了初级飞羽和次级飞羽，还具备了能在飞行时起到平衡作用的扇状尾羽。 大约1.1亿年前，擅长飞行并有显著水栖特征的甘肃鸟（Gansus yumenensis）开始在我国甘肃的昌马地区繁衍。到白垩纪末期，在广阔的北美地区又出现了能潜水的黄昏鸟（Hesperornis）。 弥曼始今鸟复原图  生活在约1.3亿年前的早白垩世，除了初级飞羽和次级飞羽，还长有具备了能在飞行时起到平衡作用的扇状尾羽。 黄昏鸟复原图  生活在晚白垩世，脚部长有蹼，身体更加流线型，善于潜水。翅膀很短，应该不具备飞行能力。 反鸟是中生代鸟类中特有的一类，之所以被命名为“反”鸟，是因为它们的肩胛骨与乌喙骨关节连接方式与现代鸟类完全相反。反鸟类也在白垩纪分化出五十多个亚种，体型从麻雀大小至翼展超过1米，同今鸟类一样占据了海、陆、空的多个生态位，在地理分布上更是辐射到全球范围。例如我国辽西地区最早发现的华夏鸟，以及后来发现的渤海鸟和长翼鸟等都属于反鸟类。值得注意的是，它们多数都属于树栖鸟类。 鸟类辐射示意图  从侏罗纪晚期至白垩纪早期，鸟类种群经历了快速的分化和辐射，无论在形态还是生态方面，都呈现出了高度的多样性，它们不仅占领天空，也同时向海洋和陆地开拓领地。 纵观整个白垩纪时期，鸟类的踪迹已经遍布所有大陆，种类丰富，形态各异。然而，灾难不期而遇。目前，主流观点认为，白垩纪末生命大灭绝事件的导火索是陨石撞击地球事件。 灾难发生时，火山喷发、地震、酸雨、海啸……多种自然灾害并行，再加上火山灰遮天蔽日，绝大多数的鸟类支系和其他非鸟类恐龙一样，都在白垩纪末期的灭绝事件中走向了绝灭。 没有什么物种能够逃脱末日的诅咒，鸟类也不例外。 繁衍至今，新鸟亚纲一枝独秀 如此说来，要想解释“鸟类为何幸存”这个问题，首先要澄清一个误区，那就是，并不是所有的鸟类都幸存了下来。实际上，前面介绍的这些古鸟类，无论是已经长出和现代鸟类一样飞羽的弥曼始今鸟，还是和鸭子一样、脚上有蹼的甘肃鸟，更别提那些数量庞大的反鸟，都不是接下来要介绍的“幸运儿”。相反，它们都是已经灭绝的鸟类。 从目前的证据来看，在曾经繁盛至极的鸟类王国里，似乎只有今鸟类的一支—新鸟亚纲保留了下来。其他古鸟类则再难寻其踪迹。 相较于原始的中生代鸟类，新鸟亚纲虽然在大灭绝之前就已出现，但也只能算是“小门小户”，分化辐射要到更晚的K-Pg界限（白垩纪与古近纪的界限）之后才发生。这些生活至现代世界的鸟类，细分的话可以再分为古颚类（鸵鸟及其近亲）、鸡雁类（如鸡、鸭、雁、天鹅等），以及其他所有现生鸟类所构成的新鸟类。 可惜的是，现有化石证据十分有限。两个最早的晚白垩世新鸟亚纲成员都属于鸡雁类，分别是早期发现于南极大陆的白垩纪晚期的维加鸟（Vegavis），和2020年报道的发现于比利时马斯特里赫的阿斯忒里亚鸟（Asteriornis maastrichtensis）。 维加鸟是白垩纪晚期的一类已灭绝的鸟类，因化石出自南极的维加岛而得名。通过血缘关系的梳理，古生物学家认定它们和现生的鸭类关系密切，但应该不是其直接祖先，只是表亲而已。  维加鸟复原图 阿斯忒里亚鸟则发现于北半球的欧洲大陆，与现存的鸡雁形目关系很近，生活在海岸线附近，目前尚不能确定它的准确分类位置，有研究将其暂时算在鸡雁类里。  阿斯忒里亚鸟复原图 不知道是否是巧合，这两种属于新鸟亚纲的鸟类都是地栖鸟类。目前为止，还没有发现任何与现代鸟类直接相关的树栖型今鸟类在晚白垩世的活动踪迹。那么，就存在这样一种可能性：尽管在更早的热河生物群中发现的鸟类多为树栖，但真正实现末日逆袭的却是今鸟类中的地栖鸟类。 这个假说乍一听好像和我们的直觉相反，灾难来临时，善于飞行的树栖鸟类灭绝了，反倒是只能在地上溜达的地栖鸟类活了下来，而我们今天所见到的在空中自由飞翔的鸽子、喜鹊等鸟类，竟然都是由幸存下来的地栖鸟类再度演化而成的。不过，近年来的古环境研究倒是为这一假说提供了支持。古环境研究的结果认为，森林生态的消失是白垩纪末期陨石撞击事件带来的灾难性后果之一，进而导致更依赖森林环境的树栖鸟类灭绝，而类似“走地鸡”的鸡雁类幸运地得到了劫后余生的机会。 但这真的是新鸟亚纲一枝独秀的原因吗？ 末日逆袭，可能是因为…… 目前看来，支撑“森林消失导致树栖鸟灭绝”这一假说的证据还不够充分，譬如，它并不能解释为什么大量地栖的恐龙没有交到同样的好运。而从化石的保存条件来看，相较于树栖鸟类而言，生活在陆地上且靠近海滨的鸟类被快速埋藏并保存下来的几率更大。因此，现在就说“只有地栖的今鸟类逃过了大灭绝”还不够严谨。相反，能够飞上蓝天，也许是其躲避灾难的更好选择之一。 飞上蓝天需要羽毛的帮助，但羽毛的作用不止助力飞行这一点。有研究认为，羽毛的另一大用途是保温。因此，不同于爬行类祖先，远古鸟类应该是具备了体温调控系统的恒温动物，这使得它们能更好地忍受环境中温度和湿度的变化，防止热量散失，提高存活几率。 此外，鸟类与恐龙的食性差异也可能是幸存的原因之一。肉食性恐龙的牙齿中大多有一层额外的保护层—多孔罩牙本质层，可以起到缓冲的作用，减少牙齿在撕咬猎物时造成的损伤。但我们研究发现，所有中生代鸟类的牙齿中都不再有这一层关键的保护层，这意味着，它们不再把牙齿作为主要的猎食利器，说明鸟类在饮食习惯等方面与肉食性恐龙产生了很大的差异。这样一来，鸟类通过食性的转换，成功避开了与肉食性恐龙对食物生态位的竞争，适应能力极大提高。 在后续的演化过程中，鸟类逐渐失去了牙齿和厚重的上、下颌，取而代之的是相对轻巧的角质喙，同时还出现了特别的消化系统，使得它们能够将食物囫囵吞入，而不需要经过咀嚼，这也大大提高了进食的效率。  植食性古鸟类 (左）和小型掠食性恐龙（右）的生态复原场景。与肉食性恐龙同处在一个生态系统下的中生代鸟类，演化出不同的取食习性，比如以种子、果实为主的植食性和以小型昆虫为食的杂食性，避免直接与肉食性恐龙竞争食物。 同为鸟类，反鸟为何没能幸存？ 那么，同为鸟类、同样具备了强大的飞行能力、饮食和消化系统也发生了相似变化的反鸟，为什么没有今鸟的好运气呢？ 关于这个问题，尚没有明确统一的答案。但古生物学家们从各种角度进行研究，总结出了几种原因。 第一个原因是体型不同。反鸟类在白垩纪晚期体型不断增大，晚白垩世的反鸟体型已经和现生的火鸡差不多大了，而包含新鸟亚纲在内的今鸟类，则在同时期呈现出体型变小的趋势。也就是说，相比于大部分恐龙，鸟类的体型较小，而在鸟类中，今鸟类的体型还要更小一些。在剧烈的环境变化面前，拥有较小的体型的种群分化速度更快，具有更好的适应性，而相对体型较大的恐龙和反鸟类则可能难逃一劫。 第二个原因是两者的个体发育模式不同。反鸟类的发育模式“缓慢且多次停滞”。具体来说就是，反鸟类的发育“时走时停”不连续，大概要三年左右才能成年。而今鸟类原本也是“采取”同样的发育策略，但在晚白垩世成功演化出了“快速而连续”的发育模式。拥有这种发育模式的今鸟就和现在的鸟类差不多，能在较短的时间内迅速成长，获得成熟的运动能力和繁衍能力，帮助种群躲避灾害。 时至今日，今鸟类实现末日逆袭的原因仍无定论。古生物学家们还在孜孜不倦地探索着。在未来，随着陆续发现的新化石和不断改进的研究手段，旧有的认知会被不断修正，我们将会获取更多的信息来解答这一谜题。 |
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