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内脏神经系统是调节和控制内脏器官功能活动的神经系统，主要分布于内脏、心血管和腺体，按功能活动的不同可分为传入纤维和传出纤维，按照分布部位的不同，可分为中枢部和周围部。 内脏神经系统与躯体神经系统共同组成脊椎动物的周围神经系统。内脏神经系统是整个神经系统的一个组成部分，周围部因主要分布内脏、心血管、平滑肌和腺体，故名内脏神经。  内脏神经 内脏功能活动包括内脏器官、脉管系、平滑肌及腺体等的感觉和运动。所以内脏神经和躯体神经一样可分感觉和运动两种纤维成分。  内脏神经纤维 内脏运动神经 通常不接受人的意识直接支配和控制，在意识上无清晰的感觉，故又称之为自主神经；又因它控制和调节动植物共有的物质代谢活动，所以也曾被称为植物神经。 内脏神经的初级感觉神经元位于脑神经节和脊神经节内，周围支则分布到内脏和心血管的内感受器。内脏感觉通常模糊而难以定位，如消化道痉挛性收缩引起的疼痛，但饥饿、口渴等特征性感除外。 内脏活动反射弧 有些是在脊髓和延髓等低级中枢形成，有些通过大脑皮质相关内脏活动代表区，尤其是边缘系统可以找到各种内脏活动控制区域，如呼吸、心血管活动、胃肠道活动、瞳孔反射及膀胱活动等。 所以内脏神经系统掌握着人体性命攸关的生理功能，如心脏搏动、呼吸、血压、消化和新陈代谢。此外，性器官、血管系统和眼内肌都受到该神经系统的控制。中枢神经系统和周围神经系统都有自主神经成分。 内脏神经系统包括中枢部和周围部，周围部又分为感觉神经和运动神经，其中运动神经又分为交感神经和副交感神经。骨骼肌舒缩活动由躯体运动神经支配，交感神经穿行其间，主要支配骨骼肌血管。 自主神经系统可被分为交感神经系统、副交感神经系统和肠神经系统。相比起交感神经和副交感神经，肠神经系统受中枢调节不多，比较独立。 内脏神经系统中枢部 内脏神经在中枢神经系统控制下，内脏刺激信号传入中枢神经，引发机体两种不同的生理反应，一种是主观上不引起意识感觉，可通过科学手段获取，如血压波动、肺扩张，即传统意义的自主性活动。这些反射活动可通过内脏壁内的短回路反射弧实现。  中枢神经系统 另一种内脏信号冲动，传递到中枢神经可引起大脑产生感觉意识，最明显的就是内脏疼痛，这种疼痛感觉定位模糊。 (一)脊髓内脏神经中枢 脊髓内脏神经中枢主要位于T1-L2，3和S2-4脊髓节段灰质侧角中间带外侧核，侧角在胸腰节段内比较明显，在骶部不明显。中间带外侧核神经元大部分为卵圆形，大小介于前后角细胞之间的多极细胞。尼氏体颗粒细小，分布不规则，核大，核仁清楚。 脊髓内调节血管运动、竖毛及出汗的中枢位于整个脊髓胸段及上腰段；头、颈和上肢的这些功能，由上4或5个胸髓节段调节；躯干上部由T4-9胸髓节段调节；脐以下躯体由T9，10-L2调节；下肢由T10-L2节段调节。 脊髓内，一些参与内脏功能活动中枢定位已经明确。如支配泪腺的交感神经节前神经元位于T2，3节段；瞳孔扩大中枢位于C8-T2节段；心脏加速中枢位于T2-T5，6节段；泌尿生殖及直肠肛门的交感中枢位于L1，2节段，副交感中枢位于S2-4节段。  内脏神经对应脊髓节段 骶副交感核具有控制排便、排尿及勃起功能。主要有4个核团: ①中间外侧核：位于S2-4节中间灰质外部，少数细胞迁入外侧索内； ②中间内侧核：位于中央管的背外侧，人体几乎占脊髓全长，有些可能是中间神经元； ③平滑肌内侧核：位于L5-S5前角腹内侧边缘，支配盆腔平滑肌； ④奥奴费罗维奇核：位于S1-4节前角腹侧半，前角内、外侧细胞柱之间，为多极神经元。 内脏神经传入纤维由脊神经后根进入脊髓，和躯体神经传入纤维一样，与后角内及中间带邻近的细胞形成突，继而直接形成与内脏神经节前神经元的反射联系，或经过中间神经元再联系节前神经元，或形成上升传导通路至大脑。 这表明内脏初级传入除了中枢作用外，还具有调节外周反射作用。 （二）脑干内脏神经中枢 脑干内的一般内脏传出纤维是由迷走神经背核、下泌涎核、上泌涎核、泪腺核和动眼神经副核发出。这些核团由中小细胞组成，核较大，尼氏体较少。  脑干 迷走神经背核含有两种不同类型的神经元，分为3部分。嘴侧部多为小细胞；中部由中等大小的神经元组成尼氏体较多；尾侧部主要由小细胞组成，间或有中等细胞。小细胞的轴突支配平滑肌及腺体，中等细胞支配心肌。 下泌涎核发出的纤维，参与组成舌咽神经，经耳神经节交换神经元，节后纤维分布至腮腺。 上泌涎核和泪腺核发出的纤维，加入面神经，前者经鼓索神经至舌神经，在下颌下神经节交换神经元，节后纤维分布至舌下腺和下颌下腺；后者经岩大神经至翼腭神经节交换神经元，经颧神经及泪腺神经分布至泪腺，由动眼神经副核发出的纤维，经动眼神经至睫状神经节交换神经元，节后纤维支配眼内睫状肌和瞳孔括约肌。  上泌延核 脑干内传导特殊内脏传入和一般内脏传入冲动的纤维为孤束的纤维。孤束的纤维主要终止于迷走神经感觉背核和孤束核。感觉背核是由小型细胞组成的纵柱，在灰翼的中央灰质内，位于迷走神经背核和孤束之间，自锥体交叉中部平面上达橄榄核的上1/3平面处。 孤束核常被分成6部分：孤束背侧核、孤束背外侧核、孤束腹外侧核、围绕着孤束的孤束腹侧核、位于迷走神经运动背核背外侧的孤束内侧核和位于内侧核与后极区之间的孤束小细胞核。 两侧孤束核的尾端，在第四脑室尾侧合成迷走神经连合核，位于中线上。孤束核最上端接受第Ⅶ、Ⅸ对脑神经的味觉纤维，称味核，孤束核的尾侧和内侧主要接受来自迷走神经、面神经和舌咽神经的一般内脏传入纤维。 内脏传入纤维至孤束核的投射不便有上述的嘴-尾部定向排列，而且不同内脏器官的传人纤维至孤束核的亚核的投射也有一定的定向投射的排列规律，如来自消化道的传入纤维终止于孤束小细胞核，肺的传人纤维终止于孤束腹外侧核，由颈动脑窦来的传人纤维在孤内侧核和背侧核内形成突触。 1.脑干内的心血管运动中枢 延髓结构复杂，功能重要，故称“生命中枢”，即具有调节机体的心搏、血压呼吸、消化等重要功能，分别为心抑制中枢、心加速中枢、血管收缩中枢、血管舒张中枢及呼吸中枢。其中心抑制中枢和血管收缩中枢在生理功能上更为重要。  心血管调节中枢 延髓的心抑制中枢位于迷走神经背核和疑核。该处的神经元为节前神经元，其轴突经心脏神经丛入心脏，与心内神经节（节后神经元）的细胞形成突触。 节后纤维末梢释放递质为乙酰胆碱，作用于心肌细胞膜上的胆碱M受体，导致心率减慢、心房肌收缩力减弱和不应期缩短、房室传导速度减慢等负性变时、变力、变速传导作用。  纤维末梢释放神经递质 直接电刺激迷走神经背核可引起心搏减慢或停止，破坏该核，迷走神经对心脏活动的抑制性调节消失脑干内除上述定位明确的内脏神经调节中枢外，还有界限不太明确的内脏神经调节中枢，但是局限于生理学研究领域。 延髓血管收缩中枢活动，可受中枢神经内环境中物理和化学因素影响，如中枢神经系统中二氧化碳(CO2)过多时，血管收缩中枢兴奋性，血管收缩血压升高；CO2降低时，血压降低。 颈动脉窦和主动脉弓压力感受器传入冲动，对延髓血管收缩中枢有调节作用。此外，下丘脑及大脑皮质均对延髓血管收缩中枢产生调节作用。  颈动脉窦与主动脉弓 2.脑干呼吸运动中枢 中枢神经系统对呼吸运动调节，包括来自大脑皮质的随意控制，还有来自位于脑干的非意识的自动节律控制。通过切断脑干实验方法，定位延髓髓纹以下“喘息中枢”、脑桥中段后部的“长吸中枢”和脑桥嘴侧的“呼吸调整中枢”。  呼吸调节（颈动脉体与主动脉体化学感受器） 正常情况下，喘息中枢受长吸中枢和呼吸调整中枢的控制，呼吸调整中枢周期性抑制长吸中枢的活动，形成正常呼吸节律。 在动物中脑上、下丘脑之间切断脑干，呼吸运动正常；在下丘尾侧切去脑桥嘴侧1/3和切断双侧迷走神经，则发生长吸式呼吸，动物表现为吸气痉挛长时停留在吸气状态，呼气动作不规则。 在脑桥和延髓之间横切脑干，仅留延髓的动物表现为喘息呼吸，吸气幅度很大，马上继之以呼气，节律不齐，通气不足。 一般认为，呼吸调整中枢在脑桥臂旁内侧核和外侧相邻的Kö liker-Fuse核。该中枢内的呼吸神经元分为3类： ①呼气神经元(EN)：主要位于中枢的前半部背内侧区并向后延伸； ②吸气神经元(IN)：主要位于外侧和腹侧部，向背内侧部延伸； ③吸气-呼气神经元(IEN)：位于前两类神经元之间。 呼吸调整中枢可以通过IEN神经元的关键作用在中枢内部形成呼吸性节律。 延髓呼吸中枢位于下橄榄核背侧与蜗神经核尾部之间，其最下界限在闩附近的网状结构，包括孤核、疑核和后疑核等脑神经感觉核和运动核。该区域内存在两种类型神经元，一种在冲动传人时引起吸气动作，并随刺激的持续而停留在吸气状态，称为吸气中枢。  呼吸中枢 另一种神经元在冲动传入时引起吸气动作停止，发生主动性呼气动作，称为呼气中枢。 功能上两者交互抑制，即一个中枢兴奋时，另中枢被抑制，此作用保证了呼吸动作的交替进行。 延髓呼吸中枢的神经元分背侧呼吸组 (DRG)和腹侧呼吸组(VRG)。背侧呼吸组神经元主要集中在孤束核的腹外侧部。 多数吸气神经元的轴突交叉到对侧，下行至脊髓，主要终止于支配膈肌的运动神经元。 有的投射到VRG、脑桥和边缘系统。背侧呼吸组还接受来自肺和支气管、窦神经对侧腹侧呼吸组 Botzinger复合体、脑桥和大脑皮质等的传入纤维。 腹侧呼吸组神经元主要位于疑核、后疑核和面神经后核附近的 Botzinger复合体，其轴突行于舌咽神经和迷走神经中，支配咽喉部辅助呼吸肌。 后疑核位于从稍前方一直到第1脊髓颈节，该核前部主要为吸气神经元，后部主要为呼气神经元；其轴突主要与背侧呼吸组的吸气神经元形成抑制性联系，有的终止于脊髓肌运动神经元。 腹侧呼吸组的神经元也射到脑桥等，其传入纤维主要来自背侧呼组和脑桥。 3.脑干内其他内脏中枢 延髓内可有血糖代谢调节中枢。穿刺迷走神经背核侧部，血糖降低，穿刺尾侧部则引起血糖升并发生糖尿。有研究认为这是由于刺激了第四脑室底的间脑糖中枢下降纤维，并非在髓内有血糖中枢存在。 第四脑室 在脑干内还有对排尿动作的调节中枢。延髓内存在一对可使膀胱收缩和舒张的拮抗中枢，由此发出的下行纤维终止于脊髓腰骶部的初级中枢，参与膀胱活动的调节。 有研究报道，脑桥嘴侧区及中脑下丘与脑桥之间的部位为加强膀胱收缩的中枢，而上丘则对该收缩中枢有抑制作用。 中脑内存在调节直肠平滑肌紧张性的反射中枢。因为在中脑嘴侧切断脑干，直肠对牵张刺激兴奋性升高；切断延髓，直肠兴奋性下降肌张力减弱。 延髓外侧网状结构的背侧部靠近孤束存在。颅内压增高时，可刺激该中枢引起呕吐。 呕吐中枢 该中枢与呼吸中枢和心血管中枢在解剖和功能方面有密切联系，与邻近结构活动相协调，产生呕吐时复杂的生理反应。 |
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