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(三)间脑内脏神经调节中枢 间脑中的下丘脑是内脏神经调节的重要组成部分，是公认的内脏神经系皮质下的高级中枢。  丘脑 一般认为下丘脑不是单纯的交感、副交感中枢，能够把内脏神经活动与其他功能活动整合起来，参与调节诸如体温、摄食水平衡、内分泌、情绪反应等功能，保持内环境稳定整个下丘脑大致分4个区，即前区、内侧区、外侧区和后区。 下丘脑的功能受皮质的调节，与边缘叶及脑干网状结构密切联系，并通过垂体门脉系统及下丘脑垂体束来调节垂体内分泌活动。起源于室旁核的纤维主要有3个去向： ①经由下丘脑后部和外侧进入中脑中央灰质，终止于动眼神经副核、黑质、迷走神经复合体和脊髓侧角； ②经中脑背侧终止于动眼神经副核、蓝斑和臂旁核； ③经中脑腹侧终止于动眼神经副核、蓝斑、臂旁核、孤束核和迷走神经复合体，并下行终止于脊髓侧角、中央灰质和后角边缘带。  室旁核纤维 下丘脑下行投射纤维主要来源于室旁，下丘脑外侧区、背上侧区和后区，可直接下行到达脊髓各级水平。 1.体温的调节 下丘脑内存在体温调节中枢。动物实验时，在下丘脑以下横断大脑，动物不能维持体温恒定，随环境温度改变；在间脑以上仅去除大脑皮质，则体温可基本保持恒定。  体温调节中枢 散热中枢位于下丘脑嘴侧部，视交叉与前连合之间，距正中矢状线4mm；下丘脑尾侧部乳状体背外侧，有产热中枢。 体温调节中枢内有些部位能感知温度，这些神经元在脊髓、延髓、脑干网状结构和下丘脑都存在。温度敏感神经元能感受局部组织温度的变化，并具有对传入温度进行整合的功能。 所以，体温调节中枢整合机构是位于不同层次的，视前区-下丘脑前部是整合的主要部位，而脊髓和延髓也具有一定的整合功能。 当体温度超过一定水平时，即可通过调节产热和散热活动使体温保持相对恒定，即调定点( set point)，正常时为36.8℃。 2.对摄食行为的调节 下丘脑下部有两个与摄食行为有关的中枢，一是摄食中枢，位于下丘脑下部外侧区，决定摄食活动的发动；另一是饱食中枢，位于静脉下部腹内侧核，动物停止摄食活动。两个中枢神经元活动具有相互制约性。  食欲与饥饿调节中枢 有研究认为下丘脑的体温调节中枢与摄食行为中枢之间有联系，认为环境温度使体温升高，进食时食物的特殊动力作用也可使体温升高，当下丘脑感知体温改变后即可制摄食活动。反之，在冷环境中体温降低，静脉可促进加强摄食活动。 3.水平衡的调节 损毁下丘脑可导致烦渴与多尿，说明其对水的摄入与排出有调节作用。 下丘脑控制摄水中枢部位尚未明确，有研究提出该中枢部位与摄食中枢极为靠近即位于下丘脑外侧区。破坏此区后，动物除拒食外，饮水也明显减少。  水平衡调节 分布于下丘脑外侧区的渗透压敏感神经元与饮水活动有关。刺激下丘脑内穹窿柱与乳状丘脑之间，可引起动物烦渴并摄人大量水分和多尿。 应用乙酰胆碱或高渗盐水可得到同样反应。由此可见，下丘脑对摄水的调节，在不同动物可能部位不同，同种动物的部位也较为分散。 4.情绪行为的调节 去大脑皮质动物，下丘脑对情绪反应的各种生理活动明显增多，表现为交感神经兴奋（瞳孔散大、竖毛、出汗、呼吸加快、心率及血压增加）及假怒等，猛甩尾巴、弓背、咆哮、挣扎、张牙舞爪等。 去除下丘脑的中脑动物只能零星表现上述反应中的某些方面，因此可以认为下丘脑与情绪表现密切相关。 5.生物节律的调节 有关生物律中枢的确切机制尚未明确，但多数研究认为控制生物节律的部位是下丘脑的视交又上核。此外，生物节律与外环境光暗有同步关系，视交叉上核接受外环境光暗信号通过视网膜视交上核束实现，切断此通路，视交叉上核就不能感受环境光暗变化。 6.调节胃酸分泌 下丘脑与胃酸分泌活动通过两个途径实现： ①神经性，传导路径是迷走神经，在视交叉水平刺激下丘脑前部，引起胃酸分泌增多，1h后胃液酸度最大，切断迷走神经，这种反应消失；  迷走神经对胃的调节 ②体液性，通过激素，经腺垂体及肾上腺皮质作用实现，在灰结节或乳状体刺激下丘脑后部时，引起胃酸分泌缓慢增加，3h后胃酸酸度最高，不受迷走神经切断影响，摘除双侧肾上腺后消失。 7.心血管调节 下丘脑是大脑皮质下调节心血管活动最重要整合中枢，下丘脑前部起副交感神经性作用，后部起交感神经性作用。  下丘脑对心血管系统调节 近年研究指出，下丘脑存在防御反应带，位于下丘脑近中线两旁的腹内侧区，该区与情绪反应的生理活动控制有关。 杏仁核、下丘脑、中脑水管周围灰质和延髓腹外部等结构组成了脑内防御系统，同时对维持血管紧张性和正常的血压水平等心血管效应有着重要作用。 人体体温变化通常与血管的舒缩有关，体温升高，皮肤血管多半舒张。下丘脑视前区内的心血管反应区与体温发散区在同一区域，以热刺激下丘脑前部可引起皮肤血管舒张。 下丘脑外侧区，发现在血管收缩神经细胞群向下延伸，经中脑中央灰质入中脑被盖。 室旁核后部小细胞区内的血管加压素神经元发出轴突在脑干中下行，终止于蓝斑、疑核束核、迷走神经背核、延髓腹外侧部和最后区，也有一些纤维直接投射到脊髓中间带外侧柱，这些神经纤维对血压的调节起着重要作用。 下丘脑室旁核 8.腺垂体功能调节 下丘脑分泌多种激素，通过垂体门脉血管系统输送抵达腺垂体，调节和控制腺垂体的功能活动。这些部位称为下丘脑促腺垂体区。该区自弓状核向前伸至视交叉向上至室旁核，向后至乳状体前区，包括正中隆起、弓状核、视交叉上核、下丘脑腹内侧核、室周核及乳状体前核等。  垂体门脉血管系统 下丘脑促垂体区内神经内分泌细胞产生和分泌神经肽类物质，已知的有9种：促甲状腺素释放激素（TRH）；促性腺素释放激素（GnRH）；生长素释放抑制激素（GIH或SOM）；促肾上腺皮质激素释放激素（CRH）；生长素释放激素（GHRH）；催乳素释放因子（PRF）；催乳素释放抑制因子（PRIF）；促黑激素释放抑制因子（MIF）；促黑激素释放因子（MRF）。 前五种神经肽已分离成功，能人工合成，后4种对腺垂体发挥一定的调节作用，故暂称为因子。 (四)大脑皮质内脏神经功能调节 在中枢神经系统不同水平，如脊髓、脑干和下丘脑，对内脏神经活动有不同调节作用。动物实验证实大脑皮质对内脏神经活动有的抑制作用。  大脑皮质 1.新皮质 动物实验中，刺激大脑半球外侧面皮质4区，不仅会引起骨骼肌收缩，还可产生呼吸、血管运动和血压上升等变化刺激4区的最下部及岛叶区域皮质，会产生直肠与膀胱运动变化。 刺激皮质6区，可产生竖毛和出汗现象，并伴有上、下肢血管的舒缩反应。 皮质44区与颜面的躯体运动密切相关，刺激该区可发生颜面部出汗及流涎外侧沟顶部，经岛盖和岛國伸展至眶皮质这一弥散区域，影响尾端消化管的活动。 刺激8区和19区皮质，可引起瞳孔反应，有时尚有流泪反应。这种内脏活动的中枢，不像躯体运动中枢那样排列精确。 2.边缘叶 包括扣带回、海马旁回、齿状回和海马等结构。部分脑回围绕脑干上端边缘，即间脑与大脑半球内侧面皮质的交接边缘部和胼胝体旁的环周结构，故称为边缘叶，边缘叶和其他一些皮质区域及皮质下核，如眶回后部、脑岛、极皮质、杏仁核、隔核视前区、下丘脑、丘脑前核和上丘脑等，称为边缘系统。  边缘系统 研究发现该系统主要与内脏活动和情绪反应密切相关，其功能是多方面的，对机体的内脏活动、内分泌、代谢和躯体运动都有调节作用。 动物实验研究，将边缘系统功能归纳为两类： ①前脑内侧束上行至杏仁核，至边缘系皮质额区，与摄食有关； ②前脑内侧束至隔核，由隔核再与扣带回和海马发生连接，与性功能有关。 边缘系统功能复杂，从以下四方面叙述。 (1)调节情绪行为 刺激动物海马结构动物发生行为和情绪上改变，表现驯服和不知道避伤害性刺激。杏仁核活动与情绪反应有较密切的关系。 由于下丘脑腹内侧区是防御反应区，可见杏仁核皮质内侧核群具有抑制防御反应作用，而基底外侧核群则有易化防御反应的作用，两者的作用相对抗。间脑动物易产生假怒，主要是由于下丘脑失去了杏仁核的调节作用。 (2)对摄食行为的影响 下丘脑腹内侧区既是防御反应区也是饱中枢所在部位，杏仁核基底外侧核可易化饱中枢并抑制摄食中枢的活动。 (3)内脏活动的调节 刺激边缘系统不同部位引起的内脏活动反应很复杂。刺激颞叶脑岛、扣带回和眶回等，可观察到呼吸和血管运动的改变。 眶回、扣带回 刺激扣带回前部出现呼吸抑制、心血管运动的变化、胃肠运动增强、瞳孔扩大或缩小，并出现咀嚼运动。 刺激杏仁核，可引起呼吸和消化道运动变化、心率变慢、瞳孔扩大。 刺激隔区出现阴茎勃起、血压下降或上升、外周循环减慢、呼吸停止及恶心等。 刺激海马前外侧，引起大量流泪和呼吸停止。 损伤梨状区表现性欲过强。 (4)与记忆功能的关系 海马被认为与记忆功能有关。临床上手术损伤海马及有关结构，则引起患者近期记忆能力的丧失；手术损伤第三脑室穹窿，也导致患者丧失近期记忆能力，此外也观察到乳状体或乳状体丘脑束的疾病也导致近期记忆能力的丧失。神经解剖学研究证实了海马环路：海马→穹窿→乳头体→丘脑前核→扣带回→海马。 海马环路 (五)小脑和纹状体的内脏功能调节 1.小脑的内脏神经调节 小脑前叶的外侧部为内脏神经的眼区，刺激一侧大脑半球瞳孔区，在对侧小脑的内脏神经眼区有反应，刺激小脑广泛区域，可出现瞳孔放大的内脏神经反应；而瞳孔缩小的反应只有在刺激小脑特定区域出现。 刺激动物小脑前叶，出现升压或降压反射。切除小脑绒球小结叶后，引起眩晕和呕吐的消失，应用催吐药，还可引起呕吐。 小脑 2.纹状体的内脏神经调节 纹状体是躯体和内脏活动高级中枢，是皮质下重要的运动整合中枢之一。 损伤纹状体时，常伴有汗腺分泌、泪腺分泌和体温调节内脏活动紊乱，损伤尾状核头部可引起发热，产生多尿和尿比重增加等。刺激纹状体时，可出现瞳孔小肠、膀胱、子宫和血管平滑肌等收缩反应。 |
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