【原】【LorMe周刊】我国土传青枯病的前世今生

作者：张耀予，南京农业大学硕士在读。主要研究青枯病菌的根际入侵过程。

周刊主要展示LorMe团队成员优秀周报，每周定期为您奉上学术盛宴！本期周刊为您介绍我国土传青枯病研究的发展历史。原文于2017年发表在《Frontiers in Plant Science》，截止发稿日期他引111次（首次将“青枯病”以中文形式写入国际期刊）。

导读

土传青枯病是世界上分布最广、危害最为严重的土传细菌性植物病害【经典 | 综述分子植物病理学中的十大病原细菌】，在我国的危害尤为严重。其病原青枯菌，寄主广、多样性高，且深谙土壤生存之道，具有高度的隐秘性、爆发性和传染性，防控十分困难。充分认识青枯菌在我国的分布、寄主种类、多样性水平等是实现土传青枯病防控的前提。作为土壤科技工作者更加不能忽略对土传病原微生物的认识和研究【土壤学不应忽视对作物土传病原微生物的研究】。本期小编带大家一起了解我国土传青枯病的研究历史、现状及对世界青枯病研究的贡献。

我国土传青枯病研究的历史与现状

土传青枯病在我国的危害十分严重，几代科学家终身致力于土传青枯病研究，为世界青枯病研究提供了宝贵的信息。早在上世纪30年代，我国就有关于花生土传青枯病的报道，但在20世纪60年代以前，土传青枯病研究相对较少。到60年代中期，广东省农业科学院对所在省土传青枯菌的寄主范围做了详细的调查，随后对青枯病的相关研究在各类茄科作物和林木上不断蓬勃发展。近20年来，全国各地学者和一线工作人员从不同角度、不同领域对土传青枯病及其病原菌进行深入研究，积累了大量的经验，为土传青枯病的防控打下了良好的基础。

我国土传青枯病的分布及青枯病菌的多样性

土传青枯病在我国分布十分广泛，先后有30多个省份和地区相继发现青枯病，其中以中部平原，西南山区和南方沿海地区危害最为严重（图1）。截止目前，仅西藏、黑龙江和澳门未见青枯病的发生；在2012年以前上海、香港、新疆、吉林、辽宁等地均有零星的报道，但现在很少；福建、广西、广东、四川、台湾、重庆、湖南和海南的报道较多。我国土传青枯病主要分布在热带和亚热带地区，但近年来逐步向高海拔、冷凉地区蔓延。这可能与全球气候变暖、我国作物种植体系的改变以及人类活动有关，导致土传青枯菌从温暖湿润的低洼地区（华南和华东）向北方高纬度地区（华北和东北）不断迁移，造成土传青枯病泛滥成灾。

图1  我国土传青枯病的分布及其危害

自花生青枯病首次报道后很长一段时间内，我国土传青枯病的研究主要以病原青枯菌的分类鉴定和多样性研究为主，加深了我们对青枯病菌多样性的认识（图2）。我国青枯病菌的多样性不仅表现在寄主植物种类的多样性，其遗传多样性更是十分丰富。土传青枯病的分布常与寄主植物息息相关。花生、马铃薯、番茄、辣椒和烟草等经济作物是青枯病菌的常见寄主植物，在我国广泛种植，为土传青枯病在我国的大爆发提供了先天条件。我国农业复种指数高，不同种植区的生态系统和农业小气候的差异也很大，加之青枯病菌具备强大的适应能力，为青枯病菌的遗传变异提供了适宜的选择性压力。如图2所示，我国青枯病菌的种类丰富，以I和II两种演化型为主，包括4个生理小种（1、3、4和5）、4个生化型（2、3、4和5）以及20多个序列变种。其中演化型I生理小种1最为常见，而且寄主范围较大，广泛分布在17个省份和地区。总的来说，我国地理环境复杂，土壤类型多样，气候环境差异显著，因此我国青枯菌的多样性及其进化模式极其复杂，这在其他国家并不常见。

图2  我国土传青枯病菌的多样性

我国土传青枯病的寄主范围及其危害

据统计，土传青枯病在我国危害39个科近100种植物，其中20多种植物是我国特有的寄主植物，而茄科作物的危害最为严重（图3）。近年来，青枯病菌的新寄主植物不断被发现报道，包括台湾的洛神葵和甜菜、广东的笋瓜以及福建的无花果等。上世纪30年代，我国花生青枯病大爆发，对我国花生产业造成毁灭性打击，这是青枯菌危害我国植物的首次报道。随后二十年间，我国学者在萎蔫发病的红薯、生姜、芝麻、马铃薯、烟草和番茄上不断分离到青枯病菌。土传甘薯青枯病，俗称“薯温病”，于1946年在两广地区首次爆发，在1958到1980年间不断发展，蔓延至湖南、浙江和福建等6个省份。解放前后土传甘薯青枯病的危害惨重，现在病情已经得到基本控制。1960年以后，土传青枯病爆发的频率与规模不断扩大，相关报道愈来愈多。

图3  我国土传青枯病菌的寄主和报道历史

青枯病是我国危害最为严重的土传植物病害之一，造成的经济损失极大。其危害程度因品种、气候、土壤类型、管理措施和病原菌特异性的不同而差别较大，但总体呈十分严重态势。最早，青枯菌的命名根据寄主植物而定，如花生青枯病、番茄青枯菌、烟草青枯病等。土传青枯病在某些作物上的危害较小，在有些作物上的危害却是毁灭性的。我国长江以南地区，番茄青枯病十分严重，发病率从10%到80%不等。马铃薯在我国种植面积大，年产近亿吨，广泛分布在我国十多个省份，一般损失在10 - 15%，严重时高达80%甚至绝产。烟草是我国最主要的经济作物之一，受青枯病的危害严重，全国22个主要烟草种植区仅黑龙江和吉林两省尚无青枯病分布，严重阻碍我国烟草产业的发展。我国烟区青枯病的发病率在15 - 35%左右，常与黑胫病等其他根茎病害复合侵染，损失可达75%甚至更高。而西南烟区的烟草采摘期时常遭遇高温高湿天气，其青枯病危害更加严重，年均损失在60%左右，严重田块高达100%。土传青枯病是辣椒栽培过程中常见的土传病害，近几年危害逐年加重，发病率在20% - 50%之间，严重阻碍了辣椒的安全生产，但有关辣椒青枯病的深入研究相对较少。姜瘟病是我国生姜上较为普遍的病害，通常损失在20% - 30%，在高温高湿、雨水多以及氮肥过量的情况下损失较大，重病田块损失70%以上。我国花生种植面积约七千万亩，青枯病遍布13个省市花生种植区，受灾面积约10% - 16%；感病花生品种平均减产40%以上，严重时甚至颗粒无收，每年直接和间接经济损失在20亿元以上。种植抗病品种可将花生青枯病发病率控制在5%左右，是世界上通过遗传育种有效控制青枯病的典型案例。

我国土传青枯病的防控现状与新突破

早在二十世纪中叶我国就已经发表关于番茄青枯病防治方法的相关研究。二十世纪末至今，大量田间-温室实验研究已经广泛评估了轮作、嫁接、土壤改良剂、土壤熏蒸等方法对青枯病的防控作用。同时选育具有合适抗性的优质品种是综合治理青枯病的关键方法。早在二十世纪八十年代，我国就在花生的抗性品种开发上取得了显著进展，通过抗性相关基因鉴定使研究人员能够更直接有效的进行抗性选育。近年来烟草、马铃薯、番茄、辣椒、茄子等经济作物的抗性品种也被先后开发应用。然而，难以大规模筛选抗性材料、缺乏优良抗性亲本、抗性与其他性状间的不良遗传以及青枯菌本身的高度多样性等因素限制了青枯病抗性品种的选育。

生物制剂防控青枯病由来已久，在我国已有近六十年的历史。目前最常用的微生物制剂主要属于链霉菌属、芽孢杆菌属、假单胞菌属、无致病力青枯菌等。由于田间环境复杂，单一生物防治剂的使用效果并不稳定。自此文章发表之后，本实验室积极开展相关实验研究：将适宜的生防菌有机结合，构建合成菌群，从而有利于菌群更好的利用现有资源、生产抗生素、发挥拮抗竞争、生态位竞争作用，使生防效果更加稳定【SEL:种内互作对有益菌群挥发性有机物的分泌及其活性的影响】；同时发现便利型互作关系更有利于病原菌入侵【南农韦中、沈其荣等：植物根际菌群间的“便利关系”同样会为病害入侵提供“便利”】，本实验室的韦中老师还参与了合成菌群构建方法综述文章的撰写【科学通报：合成微生物群落的构建与应用】；生物质炭载体与有益菌协同【瓮中捉鳖：生物质炭联合有益菌有效防控青枯病及潜在机制】；根际细菌群落演替与病原菌抗性【“循序渐进”：根际细菌群落结构和功能演替及病原菌入侵抗性的建立】；铁载体对青枯菌入侵的影响【成也铁载体败也铁载体：根际微生物稀缺资源争夺战】；根系分泌物与病原菌互作【番茄调整根系分泌物构成以应对病原菌入侵】；根际原生动物群落对植物抗病的影响【根际原生动物群落是决定植物健康的关键因素】。除此之外，噬菌体鸡尾酒也具有较好疗效【Nature Biotech | 突破，南京农业大学韦中博及沈其荣等人首次用噬菌体治疗番茄细菌性枯萎病】。

呼吁与展望

土传青枯病在我国危害极大，其防控工作可以说是刻不容缓。这篇文章系统总结了我国青枯病的前世今生，呼吁建立全国青枯菌研究交流平台、加强国内外合作、探索产学研互动机制、形成协同创新发展机制，共同推荐我国青枯病理论和实验研究的创新，形成合力，共同发展青枯病绿色防控事业。土传病害研究离不开土壤学的范畴及其基本原理，作为土壤科技工作者，我们进一步呼吁加强土传青枯病及其病原青枯菌的相关研究。借此，提出以下几点建议：

（1）加强青枯病菌多样性研究：深入了解青枯病菌表型、基因型和生态型多样性是实现土传青枯病有效阻控的基本前提。从生理、生化、代谢和基因组多个尺度解析青枯病菌的多样性。

（2）加强青枯病菌生存与致病权衡研究：深入探索青枯病菌从土体到根际、从根际到根表等根际入侵过程的生存与致病权衡中的缺陷，有的放矢，重点阻控其关键生物学过程，将青枯病菌拒之植物体外。可参见本实验室发表的综述文章【土壤里的天平——土传病原菌的生存之道】

（3）加强根际多营养级互作与根际免疫调控研究：充分发挥根际微生物中原生动物捕食、细菌竞争和噬菌体专性猎杀及其多营养级互作对土传青枯病的控制效果和作用机理，利用根际微生态原理和合成菌群等理论技术，靶向调控根际免疫能力，研发绿色高效的微生物制剂。可参见本实验室发表的综述文章【沈其荣等提出根际免疫新概念】

论文信息

DOI：10.3389/fpls.2017.01549

原名：Bacterial Wilt in China: History, Current Status, and Future Perspectives

译名：中国青枯病：回首过去、立足当下、展望未来

期刊：Frontiers in Plant Science

发表时间：2017.9

第一作者：江高飞

通讯作者：韦中

通讯作者单位：南京农业大学