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突触传递中的神经递质并非都是乙酰胆碱 摘 要 高中生物学教学中，神经冲动的产生和传导是教学重难点， 也是历年高考的必考内容。2021年高考全国理综乙卷选择题第 ４ 题，在有关突触传递的表述中不够严谨，引起了争议。以教材和课程标准为依据，结合相关文献资料，对突触传递的类型、神经递质和受体以及教材有关突触传递的表述进行简要综述，指出该选择题表述中的不恰当之处并提出了修改建议。 神经调节是高中生物学教学的重难点内容，教师在讲解时经常会遇到困难，学生也常有疑惑。神经冲动的产生及其传导和传递是理解神经系统基本功能———反射生理机制的基础，各版本高中生物学教材均有专篇予以呈现，也是历年高考常见的考查内容。2021年高考全国理综乙卷就有一道关于神经突触传递的选择题。 例题 （2021 年高考全国理综乙卷第 ４ 题） 在神经调节过程中，兴奋会在神经纤维上传导和神经元之间传递。 下列有关叙述错误的是 （ ） Ａ．兴奋从神经元的细胞体传导至突触前膜，会引起Na+ 外流 Ｂ．突触前神经元兴奋可引起突触前膜释放乙酰胆碱 Ｃ．乙酰胆碱是一种神经递质，在突触间隙中经扩散到达突触后膜 Ｄ．乙酰胆碱与突触后膜受体结合，引起突触后膜电位变化 命题者给出的正确答案是 Ａ 项。由于在神经细胞膜外Na+ 浓度高于细胞内，当兴奋沿着神经元细胞的细胞体一路传导至突触前膜后，其细胞膜接收到信号并对Na+ 的通透性增加，引起Na+ 内流， 而不是外流，同时打开钙离子通过，钙离子也是内流。因此，Ａ 选项不需要题干信息就可以判定。选项Ｂ作为迷惑选项，相关表述应是正确的，但是根据题干所述，选项 Ｂ 正确与否值得商榷。 下文将概述突触的类型、神经递质和受体等相关知识，并联系中学教材中的突触传递等相关知识进行分析。 1 关于突触 突触这一概念最早由英国生理学家Sherrington（1932年获得诺贝尔生理学或医学奖） 在 1897年提出，是指在两个神经元之间或神经元与效应神经细胞间进行信息传导的特定结构。这种在突触之间传递神经信息的过程通常被称之为突触传递。按照信息传输媒介物性质的不同，突触的类型也较多，最为常见的是电突触和化学性突触 两种，前者以局部电流形式可使信息在两个细胞之间双向传递，后者则是以神经递质为信息媒介物使信息单向传递。 1.1 电突触 电突触通常以缝隙连接为结构基础。顾名思义，缝隙连接即接头处两细胞膜之间的间隙极小，一般仅为２～４ｎｍ，且连接处没有发生增厚，也没有突触小泡，亦无突触的前膜与后膜之分，因此这种传递过程往往可以是双向的，并且信号的传递几乎没有延搁。 电突触在无脊椎动物和脊椎动物的神经系统中普遍存在，并参与逃避运动反射过程中调节感知神经元与运动神经元相互之间的信息传递。电突触传递在成年哺乳动物体内广泛存在于中枢神经系统和视网膜结构中，主要存在于相同种类的神经元之中，是神经元之间同步活动的结构基础。 在非神经细胞中，电突触还广泛存在于内脏的平滑肌细胞、心肌细胞、肝细胞、胰腺的 β 细胞及眼角膜上皮细胞等处。 1.2 化学性突触 化学性突触指利用突触前神经元所释放化学介质即神经递质，和突触后细胞膜上的特异性受体结合并改变突触后膜电位来进行信息传导。化学性突触有３个组成部分，分别是突触前膜、突触间隙和突触后膜。电子显微镜下可见突触间隙比电突触大，一般在20～40nm左右。该类突触有方向性，又称为双极性，即突触前膜和突触后膜之间存在着不同的结构，只能沿单一方向传输信号。通常按照突触前、后部分之间解剖学关联的紧密性，分成定向突触和非定向突触。 1.2.1 定向突触 定向突触指在突触前膜和突触后膜间解剖关联特别紧密的突触。具有明确包含突触小泡的突触前组分、突触间隙和明显增厚的突触后组分三部分。典型的例子就是神经—肌肉连接和神经元间的经典突触。 1.2.1.1 神经—肌肉接头 神经—肌肉接头，指运动神经元和骨骼肌纤维之间的突触连接，其突触后膜也被称为运动终板。每个运动神经元轴突都会通过多节分支形成大量无髓鞘终末，每一根无髓鞘终末通过与一根肌纤维形成突触对其进行控制，且在一根肌纤维上仅形成一个神经—肌肉接头（ 唯在个别骨骼肌，如眼球外肌等慢肌纤维上形成两个以上接头）。通常，一个运动神经元所支配的全部肌纤维称为一个运动单位。运动单位是运动系统的机能单位，一个运动单位含有的肌纤维数量从数根（ 如眼肌仅有３～６根）至数千根（如四肢肌纤维最多可达 2000多根）不等。 在神经—肌肉接头，运动神经元与其所支配的肌纤维之间具有一对一的关系，即特定的肌纤维细胞受且仅受与其对应的单一运动神经元的支配，运动神经元的一次兴奋可牵发所支配的全部肌纤维的一次同步兴奋与收缩。 1.2.1.2 神经元之间的突触 电子显微镜观察表明，神经元之间的突触，无论突触前膜还是突触后膜均有加厚。在突触前末梢的轴浆内含有较多可以为神经活动提供能量的线粒体和大量囊泡，也被称为突触囊泡。通常情况下，大部分突触囊泡直径在20～80nm之间，内部包含有高浓度的神经递质。 神经元的３个主要部分即轴突、树突和胞体，都可以作为突触形成的部位，轴突—树突型突触最为常见。在大脑皮层，约98％ 的突触见于树突，仅２％ 位于胞体。在中枢，一个神经元轴突可以通过多级分支与多个神经元形成突触。相反，一个神经元也可与多个上位神经元形成多至10000个突触。此外，还可通过锁链式连接、返回式连接等方式形成突触，进而形成复杂结构。其中不仅存在兴奋性突触，也存在相当数量的抑制性突触。 1.2.2 非定向突触 与定向突触不同， 非定向突触是指在突触的前、后两个部分之间并不具有紧密解剖学关联的结构，一个轴突末梢所释放的化学递质，能够通过更 远距离的扩散，与多个靶细胞发生作用，较为典型的例子就是自主神经系统的节后纤维和效应细胞间的连接。例如，交感肾上腺素能神经元，其轴突末端有一定数量的分枝，每个分枝上都有多个圆珠形突起结构，通常被称为曲张体；曲张体并不直接 与某个靶细胞形成典型的突触连接，所分泌的肾上腺素递质分子，通过在组织液中扩散，到达多个靶细胞发挥作用。这种突触传递形式叫作非定向化学突触传递。 从上述内容可见，题干中所述的“ 兴奋会在神经纤维上传导和神经元之间传递” 符合对化学定向突触传递的描述，可以推导出其考查的是化学定向突触传递相关内容，即高中生物学教材中所介绍的突触类型。 ２ 神经递质和受体 所有化学性突触传导，都是以化学递质作为信号传输媒介。且神经递质必须作用于相应的受体， 方可进行信息传递。 2.1 神经递质 1904年，英国剑桥大学医学院学生Elliott在生理学会宣读的论文中曾谨慎地指出：“（神经） 冲动传到交感神经末梢，可能是从那里释放肾上腺素，再作用到效应器细胞。” 但作者没有发文证明他的发现。1921年，奥地利生理学家Loewi用电刺激离体灌流蛙心标本的迷走神经时观察到在心跳受到抑制时，在灌流液中出现了可抑制另一个灌流蛙心跳动的物质，他称之为迷走素。1926年，他又进一步阐明了迷走素为乙酰胆碱（Ach），这也是第一个正式被发现的递质。英国生理学家和药理学家Dale和同事提出的实验证据表明，乙酰胆碱在骨骼肌神经—肌肉接头结构中起到递质作用。1936年，Loewi和Dale因上述成就获得诺贝尔奖。 神经递质是指在突触前神经元进行合成并在末梢部得到释放，能特异性作用于突触后膜或效应器上的受体，从而使突触后神经元或效应器神经细胞上产生特定效应的化学信号分子。神经递质主要为两种：相对分子质量较小的称为神经递质，相对分子质量较大的称为神经活性肽，两者均储存在突触囊泡中。 根据突触类型的不同，其分泌的递质也会有所不同。在外周， 定向突触的神经—肌肉（骨骼肌） 间连接，神经递质都是乙酰胆碱；非定向突触分泌的递质主要为乙酰胆碱和去甲肾上腺素。定向突触中神经元之间的突触所分泌的递质最为多样。在外周神经系统，突触前膜分泌的递质较为单一， 如自主神经系统的交感和副交感神经节，节前神经元分泌的递质均为乙酰胆碱。但在中枢神经系统， 突触前膜分泌的递质则多种多样，由此可分为不同功能类型的神经元，如分泌乙酰胆碱的胆碱能神经元、分泌多巴胺的多巴胺能神经元等。 根据上述内容可以做出总结：在化学定向突触传递中，由于突触类型的不同，突触前神经元可以释放的兴奋性神经递质种类多种多样，并非都是乙酰胆碱。定位到该高考题，选项 Ｂ 的叙述“ 突触前神经元兴奋可引起突触前膜释放乙酰胆碱” 不够严谨。 2.2 受 体 受体的定义最初是由英国药理学家Langley在1905年提出的，顾名思义即为神经递质的“ 接收器”。通常位于细胞膜上、细胞质内或核内，能与受体特异性结合而诱发生物学效应的化学分子称之为受体的激动剂；相反，能与受体特异性结合产生抑制性效应的化学分子称之为拮抗剂，二者统称为受体的配体。 根据受体的激活机制，受体可分为离子通道偶联受体（ 也称为促离子型受体） 和 Ｇ 蛋白偶联受体（ 也称为促代谢型受体） 两类。通常， 每一种受体都有若干种亚型，这就意味着一种神经递质可通过作用于多种不同受体或受体亚型而产生多样性生物效应。 受体可分布于突触后膜，这类受体通常是介导突触的信息传递；受体也可分布于突触前膜或突触外区域，这些受体通常行使的是调节突触传递的作用。 ３ 中学教材中的突触传递 《普通高中生物学课程标准（2017年版2020年修订）》对“突触传递”有明确的内容要求：“1.3.3阐明神经冲动在突触处的传递通常通过化学传递方式完成”。因此，突触传递是不可忽略的教学重难点和考点。 以人教版教材为例，旧版教材在必修３模块第章第１节中有“ 兴奋在神经元之间的传递”；新版教材在选择性必修１模块第２章第３节中也有“ 兴奋在神经元之间的传递”，都主要介绍了定向化学突触传递。具体表述如表１所示。
值得注意的是，新版教材对旧教材中有关突触传递内容的表述进行了删减，删除了“ 即引发一次新的神经冲动”，使得表述更加严谨。神经元之间突触传递通常引起的突触后膜上电位变化属于局部电位。 ４ 修改建议 从上述分析可知，化学定向突触传递中不同类型的突触前神经元兴奋释放的神经递质是不同的， 不一定是乙酰胆碱。人教版新旧教材中提及的神经递质就多达９种。因此，选项Ｂ也应该是该题的正确选项。该题可以从题干或选项进行修改。 4.1 修改题干 不同种类的神经元能释放不同的神经递质，所以在某个特定神经元形成新的突触后，其突触前膜所放出的神经递质便是特定的。例如，在自主神经系统神经节的节前神经元和节后神经元间形成的突触或神经—肌肉连接，其突触前神经元兴奋后从突触前膜释放的神经递质，就是乙酰胆碱。 因此，可将题干修改为：在神经调节过程中，兴奋会在神经纤维上传导和“ 自主神经节节前神经元与节后神经元” 或“ 神经—肌肉” 之间传递。下列有关叙述错误的是（ ）” 4.2 修改选项 该题引起争论的原因是题干说的是一类“ 突触传递”，而选项说的是具体的神经递质乙酰胆碱。因此，可以将Ｂ选项修改为“ 突触前神经元兴奋可引起突触前膜释放神经递质”，类与类相对应。
金心怡韩菲鲁亚平.突触传递中的神经递质并非都是乙酰胆碱，中学生物教学，2022年第5期 |
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