中国食药用真菌研究发展的新趋势

戴玉成，北京林业大学生态与自然保护学院微生物研究所，北京 100083

摘 要 对《菌物学报》2000—2021间发表的877篇有关食药用真菌研究的论文进行了分析，在此期间食药用真菌论文篇数和百分比都呈上升趋势。特别是自2009年国家建设食用菌产业技术体系后，发表于《菌物学报》的食药用真菌论文数量显著提高。基于最近2年发表的研究成果，阐述了我国食药用真菌研究发展的最新趋势，其中对灵芝、虫草、桑黄、香菇、金针菇、羊肚菌、侧耳、广叶绣球菌、草菇、双孢蘑菇等10个类群报道的论文占同期食药用真菌论文总数的80%，说明该10个类群是食药用真菌研究的热点种类。食药用真菌种质资源、栽培生理、遗传育种是食药用真菌研究的热点领域。药用真菌的活性成分和药理作用是药用真菌研究的主要关注点。基因组和转录组等组学研究是今后的发展趋势和重要方向。

中国是认识和利用食药用真菌最早的国家，中国先民对灵芝的探索和应用始于6 800年前的新石器时代河姆渡文化早期^［1］。同时中国也是世界上栽培食药用真菌最早的国家，在公元580年开始了黑木耳的栽培，世界上49个主要栽培的食药用真菌中有32种首次在中国栽培成功^［2］。

我国是目前世界上发现食药用真菌种类最多的国家，已经发现食用真菌1 020种，药用真菌692种，其中277种兼具食药用功能^［3］。近20年来我国食药用真菌在资源挖掘、栽培生理、遗传育种、病虫害防治和加工利用等领域取得了长足进展，已经实现商业化栽培的种类有50余种，规模化商业栽培超过20余种^［2］。2020年中国食药用真菌总产量达到了4 061.43万t（鲜品），总产值达到了3 465.65亿元，食药用真菌产品出口64.72万t，创汇27.28亿美元。我国食药用真菌的产量和产值均占世界的75%以上。

我国食药用真菌的科学研究为食药用真菌产业发展提供了重要的科学支撑，目前国内主要有6个学术期刊为食药用真菌相关研究成果的报道提供了窗口和平台，即《菌物学报》《菌物研究》《食用菌学报》《食药用真菌》《食用菌》和《中国食用菌》。其中后4种为食药用真菌研究的专业期刊。《菌物学报》和《菌物研究》为菌物学的综合期刊，报道包括食药用真菌在内的菌物所有研究领域在理论和实践上的最新研究成果。本文以《菌物学报》2000—2021期间发表论文为材料，对我国食药用真菌研究发展的新趋势进行分析和论述。

《菌物学报》1982年创刊（原名真菌学报）到2021年底出版了40卷、222期，发表论文4 093篇，其中第1~18卷（1982—1999）发表895篇，但这些论文主要以分类为主，而且同期我国食药用真菌研究也处于起步阶段，涉及食药用真菌研究的论文很少，因此本文的分析主要基于19~40卷（2000—2021）发表的论文。《菌物学报》2000—2021共出版21卷、发表3 198篇文章，其中有关食药用真菌研究论文877篇（图1），每年发表食药用真菌研究论文占当年全部论文的百分比见图2。从表1可以看出2000年《菌物学报》发表食药用真菌论文仅为8篇，而2021年为119篇，2021年发表的食药用真菌论文几乎是2000年的15倍。2000年和2021年《菌物学报》发表全部论文分别为123篇和260篇，食药用真菌论文分别占总论文的6.5%和45.8%，即在比例上《菌物学报》发表食药用真菌论文2021年比2000年提高了近7倍。2000—2021年《菌物学报》无论是发表食药用真菌论文篇数，还是发表食药用真菌论文占全部论文的比例都呈上升趋势，特别是2009年开始建设国家食用菌产业技术体系后，投稿和发表于《菌物学报》的食药用真菌论文数量显著提高。基于上述发表的论文，特别是最近2年的研究成果，简单阐述一下我国食药用真菌研究发展的新趋势。

图1   《菌物学报》2000—2021年发表食药用真菌研究论文的分布Fig. 1   The numbers of papers on edible and medicinal fungi published by Mycosystema during 2000—2021

图2   《菌物学报》2000—2021年发表食药用真菌研究论文占当年全部论文比例的分布Fig. 2   Percentages of publications on edible and medicinal fungi from total publications in Mycosystema during 2000—2021

1 食药用真菌新资源

2019年中国报道的食用菌和药用菌分别为1 020种和692种^［3］，2020—2021年《菌物学报》又发表了诸多食药用真菌。4种可食用红菇新种被发现，即丝黄红菇Russula byssina G.J. Li & C.Y. Deng，奶油色红菇Russula cremicolor G.J. Li & C.Y. Deng拟壳状红菇Russula pseudocrustosa G.J. Li & C.Y. Deng，绿桂红菇Russula viridicinnamomea F. Yuan & Y. Song^［4-5］。发现中国重要药用真菌蝉花的有性型，并将蝉花以新种命名为Cordyceps chanhua Z.Z. Li et al. ^［6-7］。发现西藏著名食用菌亚东黑耳也是个新种，发表和命名为Exidia yadongensis F. Wu et al. ^［8］。发现南方常见的栽培食用菌冬荪也是个新种，命名为Phallus dongsun T.H. Li et al. ^［9］。发现山西传统的野生食用菌大巴子菌为1新种，命名为大把子杯桩菇Clitopaxillus dabazi L. Fan & H. Liu^［10］。发现锈迷孔菌属1新药用真菌，命名为蒙古锈迷孔菌Porodaedalea mongolica Y.D. Wu & Y. Yuan^［11］。发现茶薪菇和柱状环伞是2个亲缘关系密切但不同的物种，茶薪菇的学名应为Cyclocybe chaxingu （N.L. Huang） Q.M. Liu et al. ^［12］。此外，王向华^［13］在对我国红菇科可食真菌研究中，发现或更正了19种先前我国未报道的食用菌。魏杰等^［14］报道的532种菌根食用菌中有13种首次报道为食用菌。郝金斌等^［15-16］首次报道了奶油栓孔菌Trametes lactinea具有抗氧化活性与保肝作用。梁逸等^［17］首次发现牡蛎形拟层孔菌Fomitopsis ostreiformis的粗多糖对DPPH自由基和羟自由基均具有较强的清除率，显示具抗氧化应用潜力。

因此，《菌物学报》在2020—2021年间对我国食药用真菌的43个种类进行了补充和更正，显示我国的食药用真菌资源还有很大的发现和挖掘空间。

2 食药用真菌的多学科研究

2.1 灵芝类Ganoderma spp.

灵芝类群的研究主要集中在灵芝Ganoderma lingzhi，少数研究也涉及了树舌灵芝G. applanatum、狭长孢灵芝G. boninense、褐灵芝G. brownii、亮盖灵芝G. lucidum、无柄紫灵芝G. mastoporum和紫芝G. sinense等。

灵芝的发酵、活性成分和药理作用是研究的热点^［18-22］。滕李铭等^［23］通过对13种野生灵芝菌丝体中胞内三萜与多糖含量的比较，发现三萜和多糖含量有很大差异，其中无柄紫灵芝、亮盖灵芝和树舌灵芝的三萜含量较高；树舌灵芝、紫芝和褐灵芝的多糖含量较高。目前国内广泛栽培灵芝的野生菌株发酵产物中的三萜和多糖含量并不是最高的，因此不同种类的野生灵芝还有进一步挖掘的潜在价值。岳亚文等^［21］应用高速逆流色谱法等新制备工艺获得灵芝烯酸B化合物。苏晓薇等^［24］优化了油酸促进灵芝三萜液态深层发酵的工艺条件，并在3 L发酵罐上进行验证，为灵芝三萜的规模化发酵提供重要参考和借鉴。韦达等^［25］利用等离子体诱变技术获得了高产纳米硒的灵芝菌株。张婧等^［26］在灵芝发酵优化调控技术研究方面发现在9，10-环甲基十七烷酸干预下，灵芝发酵利用葡萄糖和合成三萜酸的速率显著提高。薛菲菲等^［27］发现薏苡仁酯（3 g/L）对灵芝胞内多糖和β-葡聚糖的合成均具有促进作用。王俊杰等^［28］发现滑石粉能够促进灵芝酸前体鲨烯和羊毛甾醇的合成。黄清铧等^［29］发现甘蔗纤维可以增加灵芝发酵中的胞外多糖和三萜。张志伟等^［30］发现高氧条件能够促进灵芝酸和总酚的合成。刘艳芳等^［31］发现灵芝胞外多糖经酿酒酵母发酵24 h后甘露糖活性增强。刘锐等^［32］和朱静等^［33］通过基因沉默技术干扰转录因子AreA和钙调蛋白CaM的基因表达，导致灵芝三萜的含量相比于对照菌株分别下降了约23%和34%。吴鸿雪等^{［19，34］}发现灵芝不同菌株、不同栽培基质、不同栽培方法对灵芝三萜种类和总量有影响，而且不同栽培条件对灵芝子实体中重金属的含量也有显著影响。宋婷婷等^［35］发现同一种灵芝产孢子粉品种和产子实体品种之间功效成分含量的差异并不显著。王琼等^［36］对灵芝液体浅层静置培养高效生产三萜进行了研究，发现浅层静置培养过程中形成的气生菌丝是提高三萜产量的关键因素，与深层液体发酵相比，液体浅层静置培养具有生长快、三萜产量高的特点。尹媛媛等^［37］研究发现在9，10-环甲基十七烷酸诱导下与灵芝三萜酸合成相关的角鲨烯合成酶基因sqs、细胞色素P450单加氧酶CYP5150L8基因和3‐羟基‐3‐甲基戊二酰辅酶A还原酶基因hmgr的上调最显著，显示这3个酶在三萜诱导过程中具有重要作用。孟国良等^［38-39］发现灵芝线粒体的不同会显著影响灵芝多糖和三萜的含量。赵丽娜等^［40］分析了过表达GDP-D-甘露糖焦磷酸化酶（GMP）基因如何提高灵芝多糖的含量，发现灵芝中gmp基因的过表达增加了灵芝多糖的积累，并且过表达gmp基因提高了灵芝多糖的合成及pmm1和pmm2基因的表达。杨志空等^［22］运用高效液相建立灵芝孢子粉中脂溶性成分的分析测定方法，通过色谱柱、洗脱条件、ELSD参数的优化，建立了12种脂溶性成分的测定方法，该方法简单、准确、稳定，可以实现孢子粉中甘油三酯、脂肪酸、甾醇三类脂溶性成分的同时提取和分析。佘新松等^［41］运用气相色谱-质谱联用（GC/MS）和超高效液相串联四极杆飞行时间质谱（UPLC-Q-TOF/MS）技术对灵芝孢子粉成分进行了分析，发现GC/MS可鉴定出101种化合物，UPLC-Q-TOF/MS可推断出40种化合物。朱晓璐等^［42］对灵芝菌丝体中1个三萜类化合物进行了初步研究，该化合物分别被鉴定为lanosta-7，9（11），24-trien-3α-acetoxy-26-oic acid（1）、灵芝酸R（2）、灵芝酸T（3）和灵芝酸S（4），且4个三萜类化合物均具有较好的抑制肿瘤细胞功能。颜梦秋等^［43］对紫芝细胞壁大分子量葡聚糖的结构进行了研究，发现该多糖主链由β-（1，3）-糖苷键连接而成。张倩倩等^［44］采用对灵芝子实体水提物进行近红外光谱检测与分析，并建立了较好的定量模型。岳亚文等^［20］发现无孢灵芝固体发酵菌丝体中的11种天然产物对肿瘤细胞L1210的增殖均有很强的抑制作用。于晓丹等^［45］发现狭长孢灵芝液体发酵上清液具有良好的抗氧化活性。朱晓璐等^［46］从灵芝液态深层发酵产物中鉴定出10种不饱和脂肪酸类化合物，且它们具有不同程度的体外抗肿瘤活性。徐锦等^［47］的灵芝药理活性研究发现灵芝乙醇提取物具有良好的抑制LNCaP肿瘤细胞增殖作用和阻滞LNCaP细胞迁移能力。叶丽云等^［48］的研究发现灵芝子实体多糖能够通过调节小鼠胆碱代谢、甘油磷脂代谢以及部分ABC转运蛋白有效预防酒精性肝损伤。上述研究表明，灵芝的药效成分仍具有挖掘和分析的空间，其药理作用的具体活性成分之间相互（协同）作用仍不清楚，精准的药理作用机制还有待于进一步明确，对于灵芝药理作用机制的研究仍然是今后研究的重要方向。

2.2 虫草类Cordyceps spp.

虫草类群的研究主要集中于蛹虫草Cordyceps militaris，少数研究为蝉虫草C. cicadae、高雄山虫草C. tenuipes和广东虫草C. guangdongensis。

丰磊等^［49］发现蓝光和蛋白酶体抑制剂均可以影响蛹虫草的形态变化。郭玉峰等^［50］发现从天然蛹虫草不同部位分离菌株在菌丝长势、出草产量和活性物质含量等方面存在差异。朱丽娜等^［51］和刘朋肖等^［52］发现了培养基和栽培方式的不同对蛹虫草子实体活性成分的影响，发现在蚕蛹上培养的蛹虫草综合评分最高，麦粒为主要培养基培养的蛹虫草品质好于大米为主要培养基，且添加蚕蛹粉的处理优于未添加的处理。胡永乐等^［53］应用Box-Behnken实验设计对蛹虫草发酵过程中关键影响因素进行优化，发现发酵液胞外多糖含量受接种量影响最大，菌丝体生物量则主要受发酵温度影响。刘娟等^［54］在研究蛹虫草继代培育中的活性物质时，发现蛹虫草菌退化后含有活性氧的分生孢子比例增大，这可能是发生退化的表象之一。侯静宇等^［55］利用响应面法对蛹虫草诱变菌株CSYB-2菌丝体多糖的制备工艺进行了优化，显示在壳聚糖用量1.4 mL/g、絮凝温度55℃、絮凝时间70 min条件下，多糖保留率为（82.05±0.21）%。杨双双等^［56］通过对高雄山虫草生物学特性及人工驯化研究，发现以小麦为培养基栽培的孢梗束生物学效率优于大米培养基，以添加蚕蛹粉的小麦培养基栽培的孢梗束生物转化率最高。刘晴等^［57］对人工栽培蛹虫草的病原菌进行了研究，发现其主要病原菌为虫草生齿梗孢、产扁虫菌素单端孢、镰刀菌、裂褶菌、哈茨木霉、淡紫拟青霉、稻绿核菌、粉红枝穗霉、卵孢单端孢、扩展青霉、黄曲霉和黑曲霉等。李亚洁等^［58］分析了柞蚕蛹培养蛹虫草不同时间后的代谢组，显示在柞蚕蛹虫草的5个生长时期共检测到10类421种化合物，整个生长周期中，具有显著影响的通路是嘌呤代谢与丙氨酸、天门冬氨酸和谷氨酸代谢途径。秦鹏等^［59］对虫草素产量不同的蛹虫草菌株代谢组差异进行了分析，发现虫草素高产蛹虫草菌甘油三酯代谢和合成腺苷的能力高于虫草素低产蛹虫草菌，在嘌呤代谢途径中，腺嘌呤通过黄嘌呤代谢反馈促进虫草素的生物合成。李鸿宇等^［60］对蛹虫草的研究显示添加GSH后虫草素生物合成关键基因Cns1和Cns2表达显著上调，发酵第15天其表达量分别是对照组的540.67倍和25.81倍，初步证实氧化应激参与蛹虫草中虫草素代谢调控。刘柳等^［61］对蛹虫草原基分化的差异蛋白质组学进行了分析，为蛹虫草的基础和栽培研究提供了新数据。王刚正等^［62］基于分子水平分析了高温影响广东虫草原基形成过程中能量代谢和相关基因的差异表达，为后续利用广东虫草抗逆相关基因资源培育新品种奠定了重要的基础。都兴范等^［63］分析了蛹虫草代谢物组分及对高尿酸血症的作用，发现共含有代谢产物233种，动物试验结果表明高剂量组与模型组比较，血尿酸水平和黄嘌呤氧化酶活性均显著降低（P<0.05），显示蛹虫草对防治高尿酸血症具有明显的作用。刘城移等^［64］发现蛹虫草菌糠多糖具有清除DPPH自由基、抗氧化能力、保护肝细胞氧化损伤的作用。杨晶等^［65］发现虫草素对ANIT诱导的胆汁淤积模型小鼠肝损伤具有保护作用，其机制可能与其减少肝内胆汁淤积和抑制炎症有关。胡鑫等^［66］发现虫草素可协助阿霉素治疗乳腺癌的增敏作用。许玉君等^［67］研究显示蛹虫草菌粉可缓解肺部炎症和纤维化症状。刘城移等^［68］发现蝉虫草菌丝体胞外和胞内多糖均具有良好的抗肝氧化损伤活性，且胞外多糖比胞内多糖活性更好。覃丽霞等^［69］论述了蝉棒束孢菌Isaria cicadae孢梗束培植过程中主要成分含量的变化规律，其复方具有辅助改善睡眠的保健功能。王玉芹等^［70］研究发现人工培植蝉棒束孢子实体对大鼠无明显的母体毒性、胚胎毒性和致畸性，对高血糖小鼠具有降血糖的作用。孟菲等^［71］研究表明日本虫草子实体多糖（CJPs）是一种潜在的抗氧化剂，能显著提高免疫低下小鼠的免疫功能。范卫锋等^［72］研究显示冬虫夏草Ophiocordyceps sinensis具有通过多成分、多靶点、多通路减缓肾纤维化的潜力，为其抗肾纤维化临床使用提供了一定的依据。上述研究表明，虫草的栽培生理、组学和药理作用是研究的热点。

2.3 桑黄类Sanghuangporus spp.

桑黄类群的研究主要集中在杨树桑黄Sanghuangporus vaninii、鲍姆桑黄S. baumii和桑树桑黄S. sanghuang和忍冬桑黄S. lonicericola。

吴声华等^［73］对桑黄属在中国的种类、分布、寄主树木等进行了概述。宋吉玲等^［74］对杨树桑黄、鲍姆桑黄和桑树桑黄的液体培养研究中发现3种桑黄均具有完整的胞外酶体系，鲍姆桑黄的羧甲基纤维素酶、半纤维素酶和淀粉酶活性更高，杨树桑黄的漆酶活性更高，而桑树桑黄的蛋白酶活性更高，鲍姆桑黄和桑树桑黄在多糖含量和蛋白质含量方面显著优于杨树桑黄。陈万超等^［75］初步获得了鲍姆桑黄抗氧化谱效关系模型，为桑黄原料活性的预测提供了有效的方法，也为鲍姆桑黄栽培子实体的品质控制提供了技术手段。王伟科等^［76］研究了生长年限对段木栽培鲍姆桑黄子实体营养、活性成分及抗氧化活性的影响，发现生长年限对子实体粗蛋白质、粗脂肪、粗纤维、氨基酸、多糖、三萜、总黄酮、总酚含量和抗氧化活性等均有显著影响，该研究为段木栽培桑黄子实体质量控制、质量标准评价和桑黄产品进一步开发提供了科学参考。郭璐等^［77］对忍冬桑黄和蛹虫草共发酵联产真菌多糖进行了初步研究，发现当忍冬桑黄和蛹虫草预先分别发酵3 d和1 d后再同时接种共发酵，两菌可以较好地进行共生长，菌体总量和总多糖得率显著高于两菌单独进行发酵时的相应量。张俊峰等^［78］发现桑树桑黄发酵菌丝体萃取相的抗氧化活性高于子实体，但子实体的抗肿瘤活性优于菌丝体。贺屏雅等^［79］研究发现鲍姆桑黄抗肿瘤活性的物质主要是总酚和黄酮，不同栽培方式鲍姆桑黄产生总酚和黄酮不同，其体外抗肿瘤活性不同，代料鲍姆桑黄最强，其次是3年生段木鲍姆桑黄，发酵鲍姆桑黄活性最差。王伟科等^［80］以杨树桑黄、鲍姆桑黄为研究对象，通过测定代料栽培原基形成后第30、45、60、75、90天子实体多糖、三萜、总黄酮、总酚含量和抗氧化活性（ABTS和FRA），发现除杨树桑黄三萜含量外，采收期对上述6个指标均产生了极显著影响；吕国英等^［81］对野生桑树桑黄和杨树桑黄化学成分及抗氧化活性进行了比较，显示桑树桑黄和杨树桑黄均具有很强的抗氧化活性，杨树桑黄的抗氧化活性显著强于桑树桑黄，杨树桑黄醇提物的总黄酮和总多酚含量均高于桑树桑黄醇提物。付立忠等^［82］对3种桑黄属真菌人工栽培子实体营养、药效成分及抗氧化活性分析评价，发现栽培3年的杨树桑黄、鲍姆桑黄、桑树桑黄及野生桑树桑黄子实体在营养、药效成分及抗氧化活性存在明显差异，其中，栽培鲍姆桑黄子实体粗纤维含量最低，多糖含量较高，总黄酮、总酚含量和ABTS、FRAP活性最高；栽培杨树桑黄粗纤维含量较低，粗脂肪含量最低，总黄酮、总酚、三萜含量较高，多糖含量最高；野生桑树桑黄粗蛋白、粗脂肪、总氨基酸含量最高，多糖含量较高，三萜含量最高，总黄酮、总酚含量和ABTS、FRAP活性最低；栽培桑树桑黄粗纤维含量较高，多糖、总黄酮、总酚、三萜含量和ABTS、FRAP均较低。王伟科等^［83］通过对桑树桑黄菌丝体和子实体2个不同生长阶段的转录组进行分析，显示与菌丝体相比，子实体中显著上调表达基因为2 898个，显著下调表达基因为1 965个。宋吉玲等^［84］基于UPLC-MS/MS技术的代谢组学方法研究麸皮对杨树桑黄代谢的影响，从杨树桑黄子实体中检测出355种代谢产物，差异代谢物86种，上调51种，下调35种。上述研究表明，桑黄的栽培生理和有效成分是研究的热点，另外，组学方法已经应用于桑黄的研究。总体而言，与灵芝研究相比，对桑黄有效成分和药理作用的研究还有差距。但桑黄仍然是今后药用真菌研究的热点。

2.4 香菇Lentinula edodes

宋莹等^［85］发现将香菇主栽品种与当地野生菌株进行杂交更有利于培育适合当地自然环境的地方新品种。姜宁等^［86］研究了不同光质光照对香菇子实体农艺性状与质构品质的影响，发现红光和黑暗环境会影响子实体菌盖和菌柄的颜色，促使菌柄生长，绿光和蓝光照射下子实体农艺性状和质构品质好。赵诗雨等^［87］对3个不同产地香菇多糖的理化性质及生物活性进行了分析，发现虽然产地不同，但香菇多糖的理化性质及生物活性差别不大。陈静等^［88］研究了香菇不同发育阶段子实体多糖的理化性质及体外免疫活性，发现幼菇期、菌褶期、采收期、成熟期和开伞期5个不同发育阶段香菇粗多糖含量、理化性质和体外免疫活性具有明显差异，其中幼菇期粗多糖在质量浓度500 μg/mL时表现出最高的体外免疫活性。张润吉等^［89］在研究以茉莉酸甲酯为外源诱导对香菇多糖代谢时发现添加适宜浓度的茉莉酸甲酯会影响香菇菌丝的生长及多糖合成。郑文妹等^［90］对香菇沪香F2菌株重要农艺性状在F2和F3代中的遗传规律进行了分析，对进一步开展香菇优良菌株选育具有重要的指导作用。杨焕玲等^［91］分析了香菇锰过氧化物酶基因（LeMnP1）生物信息学，发现香菇锰过氧化物酶及其编码基因（LeMnP1）在通过诱变获得的耐高温胁迫菌株“18N44”中比出发菌株“18”具有更高的活性和表达水平，暗示LeMnP1基因与菌株“18N44”高温胁迫后能够快速恢复生长具有关联性。雷晓娥等^［92］基于转录组分析了香菇不同漆酶活性单核菌丝体基因表达，发现漆酶活性高的单核菌株中糖醛酸和磷酸戊糖途径相关基因显著上调表达，共同促进了木质素高效降解和转化利用。宋婷婷等^［93］利用加权基因共表达网络分析方法挖掘香菇发育不同阶段的关键基因，其中菌丝生长阶段的17个重要基因、褐化阶段的167个重要基因，原基形成阶段的67个重要基因。赵哲坤等^［94］筛选了适宜鲜切香菇加工以及保鲜的最佳工艺，可使鲜切香菇的货架期从6 d延长至12 d。上述研究显示，香菇的栽培生理和组学研究比较突出，但少数研究也涉及了产品质量保鲜等。总体而言，香菇为我国产量排名第一的栽培品种，而其基础研究还有待深入。

2.5 金针菇Flammulina filiformis

朱怡航等^［95］以金针菇子实体可见光图像为信息来源，基于育种工作对表型信息的需求，利用图像识别技术和深度学习模型，提出了金针菇高通量表型信息采集分析方法，并开发了相应分析系统软件。赵琛等^［96］对金针菇交配型位点的研究发现，该菌B交配型中可能存在第3个疑似亚位点γ，并与α和β亚位点没有连锁关系，该发现说明我们目前对金针菇交配型的认识还不充分。高利慧等^［97］对105份金针菇种质开展了体细胞不亲和评价和SSR分子标记分析，建立了包含44份金针菇种质的核心种质群体，为金针菇种质的高效标识和快速溯源提供了科学依据。沈颖越等^［98］采用全基因组重测序对28份不同来源的金针菇菌株进行了分析，显示自然栽培和工厂化栽培菌株的起源不同，有各自的育种祖先，但是栽培和野生、白色和黄色菌株常常可以聚集在一起，说明相互之间具有较多的共同遗传背景。刘媛媛等^［99］运用矩阵设计检测金针菇转化子外源DNA插入位点的技术，克服了传统方法的操作繁杂、耗时耗力、效率低下等缺点，可以有效提高准确检测转化质粒插入位点和拷贝数的工作效率。吕晓萌等^［100］综合分析了金针菇菌柄伸长期和成熟期的转录组和蛋白组数据，获得40个值得进一步研究的候选基因。王瑞清等^［101］对金针菇细胞色素c过氧化物酶基因（ffccp）及其在菌柄伸长的差异表达分析中发现细胞色素c过氧化物酶编码基因ffccp在菌柄伸长期出现显著上调表达，可以推测ffccp的上调表达与菌柄伸长具有关联性。宋寒冰等^［102］研究了磁场对金针菇菌丝生长的影响及磁受体和铁离子转运蛋白的鉴定表达，发现金针菇菌丝中的磁受体蛋白编码基因ff⁃magr在铷磁铁磁场N极和S极的影响下表达量都有显著下调，暗示了磁受体蛋白参与了金针菇菌丝生长受磁场抑制的应答过程。余颖豪等^［103］对金针菇低温刺激下的转录组分析，发现冷刺激可以诱导糖酵解途径、不饱和脂肪酸代谢通路、磷脂和鞘脂代谢通路以及DNA复制、RNA转录、蛋白质合成相关基因发生上调或者下调，以适应低温环境中的生长。胡静荣等^［104］研究了预热处理后的金针菇蛋白对猪肉肌原纤维蛋白凝胶的改良作用。上述研究显示，金针菇的遗传育种和组学研究比较集中，其研究的深度在食药用真菌的基础研究中最为突出。

2.6 羊肚菌类Morchella spp.

羊肚菌的研究主要集中在梯棱羊肚菌Morchella importuna和六妹羊肚菌M. sextelata。

陈新等^［105］研究了梯棱羊肚菌与杨树营养关系，发现其与外生菌根的共生关系不同，为开展对梯棱羊肚菌的栽培研究提供了基础数据；该团队^［106］还发现梯棱羊肚菌ATX1基因表达与镉抗性呈负相关，该基因可能在梯棱羊肚菌镉胁迫响应过程中发挥着某种重要作用。孟清等^［107］对青海野生黄色类群羊肚菌的群体遗传结构进行了分析，显示青海野生黄色类群羊肚菌居群来自于3个祖先亚群，并且94%遗传变异由居群内造成。刘奇正等^［108］对梯棱羊肚菌外源营养作用的影响因素进行了分析，建立起一种实验室条件下的外源营养研究模型，这为阐明羊肚菌生产方式中的外源营养袋的作用机理提供了很好的借鉴方法。白静等^［109］研究了培养温度的变化对梯棱羊肚菌菌丝生长、抗氧化酶活性及其基因表达水平的影响，发现在温度胁迫下，羊肚菌通过启动不同的抗氧化酶和抗氧化活性物质来减少活性氧含量，缓解菌丝损伤。于凤明等^［110］研究了来自不同单孢和不同萌发孔菌丝的166份羊肚菌菌株的形态，并检测了交配型基因，基于ISSR的遗传多样性分析和菌株杂交选育显示来自不同单孢及其不同萌发孔菌丝培养的菌株间均存在不同程度的形态和遗传差异。刘天海等^［111］通过酶学证据证实了梯棱羊肚菌AA1_2家族多铜氧化酶基因编码的酶蛋白具有亚铁氧化酶-漆酶双重活性，为进一步研究铁元素代谢与漆酶活性在羊肚菌子实体形成与发育过程中的作用提供了启示。刘天海等^［112］发现栽培的六妹羊肚菌的1种新型柄腐病害，其病原菌为枸杞内生轮状镰刀菌Fusarium nematophilum。涂小曼等^［113］分析了六妹羊肚菌的化学成分，发现该菌子实体中有14个化合物，包括7个甾体类化合物。许瀛引等^［114］研究了微酸性电解水和紫外光联合处理六妹羊肚菌子实体后的保鲜效果和保鲜期变化，发现使用微酸性电解水和紫外光处理能上调六妹羊肚菌涉及抗氧化酶的基因表达，下调细胞壁降解、细胞凋亡和黑色素合成的基因表达。羊肚菌是近年来我国成功进行栽培和推广的食药用真菌，其发展前景广阔，但整体研究仍然处于种质资源、栽培生理和成分等研究，研究的深度和广度还有待提高。

2.7 侧耳类Pleurotus spp.

侧耳类群的研究主要集中在糙皮侧耳Pleurotus ostreatus、刺芹侧耳P. eryngii、肺形侧耳P. pulmonarius和冷杉侧耳P. abieticola。

罗智檜等^［115］对采自祁连山的冷杉侧耳生物学特性及栽培条件进行了初步研究，发现菌丝体最适生长温度为25℃，最适pH为7.0，最适碳源为玉米粉，最适氮源为豆粉，在以棉籽壳、木屑和麸皮为栽培料时，可获得子实体。韩美玲等^［116］发现不同碳源和氮源培养基对糙皮侧耳漆酶活性、羧甲基纤维素酶活性和木聚糖酶活性均具有极显著的影响，且对糙皮侧耳菌丝生物量也有极显著的影响。戚元成等^［117］发现机械损伤能够促进糙皮侧耳原基提前形成。刘芹等^［118］通过对糙皮侧耳不同生长时期发酵料中微生物和代谢物变化的研究，发现发酵料中的微生物、代谢物对糙皮侧耳的生长发育具有显著影响。刘新锐等^［119］对36株肺形侧耳栽培菌株之间的交配亲和性进行了测试，发现我国栽培的秀珍菇与凤尾菇菌株间可以发生性亲和，但它们之间的交配型特异性低。汪乔等^［120］利用金银花、松木、杨木废弃物作为基质栽培肺形侧耳，显示栽培基质对子实体营养成分及呈味物质的影响。程倩颖等^［121］在研究刺芹侧耳蛋白时发现，湿热处理（50~70℃）可以增强刺芹侧耳蛋白的功能特性，并改善其在食品加工中的应用。徐思佳等^［122］通过PEG介导的遗传转化方法将刺芹侧耳单核体1个单核菌株（A1B1）中A和B交配型基因HD1和HD2基因以及信息素前体基因PEphb3.1和PEphb3.3敲入到可亲和另1个单核菌株（A2B2）中，并发现了具有锁状联合的“同核双核体”，该结果为进一步开展交配型基因的遗传操作研究提供了方法借鉴。上述研究表明，侧耳类群的研究涉及了栽培生理和遗传学，同时对具潜在开发价值的冷杉侧耳进行初步生物学研究。与灵芝和金针菇的研究相比，侧耳类群的研究在深度和广度上还有待加强。特别是我国产量排名第3和第5位的糙皮侧耳和刺芹侧耳仅分别有3篇和2篇生理和遗传方面的研究。

2.8 广叶绣球菌Sparassis latifolia

马璐等^［123］研究了碳氮比对广叶绣球菌的菌丝生长及子实体生长发育的影响，发现采用松木屑和复合氮源作为栽培原料、基质C/N为48.8时，绣球菌子实体形成期为64 d，子实体形成率为95%且较为集中。翁梦婷等^［124］采用定向聚丙烯膜包装广叶绣球菌，研究了气调保鲜条件下广叶绣球菌子实体品质指标的变化情况。王萌皓等^［125］发现广叶绣球菌的β-D-葡聚糖可以通过细胞表面受体TLR4激活信号转导通路，增强下游细胞因子的释放，从而调节巨噬细胞RAW264.7的免疫功能。郝晨阳等^［126］发现广叶绣球菌多糖高剂量组可显著改善绒毛肿胀和变短现象，提高绒毛长度/隐窝深度的比值（V/C）和小肠IL-6、IL-10、TNF-α、IFN-γ细胞因子含量。吕国英等^［127］对广叶绣球菌降血糖作用及活性成分进行了分析，显示中高剂量绣球菌提取物组小鼠的体重增长减慢，绣球菌各剂量组小鼠血糖和胆固醇水平下降。杨驰等^［128］对广叶绣球菌“SP-A”菌株的基因组进行了测序并开展了生物信息学分析，初步揭示了“SP-A”的基因组特征，为相关分子标记筛选及辅助育种、遗传分析和功能基因克隆提供了重要的分子标记资源。广叶绣球菌是近年来在我国局部地区栽培和推广的食药用真菌，虽然产量不高，但作为少数褐色腐朽的食药用真菌引起学者的关注比较多，其研究涉及了栽培生理、药理功能、组学和产品保鲜等领域。

2.9 草菇Volvariella volvacea

安学明等^［129］发现草菇继代培养中出现的菌种退化现象，不但影响菌丝生长速度，也使子实体营养成分降低。刘小霞等^［130］发现改变培养基的碳源（蔗糖、果糖、甘露醇、海藻糖）能有效复壮草菇退化菌种的菌丝特性。杨国辉等^［131］采用聚赖氨酸和1-甲基环丙烯联合处理草菇子实体后，可以显著延长草菇货架期，为食用菌保鲜提供一个新思路。吕贝贝等^［132］对草菇低温胁迫初期应答关键通路进行了探究，显示CYP450的代谢途径在20~40 min、60~80 min和100~120 min低温处理的菌丝体中均有显著性变化，表明这一通路在草菇低温处理过程中表现活跃。陈天赐等^［133］对草菇MADS-box转录因子Vvrin1基因的RNA干扰转化子的转录组进行了分析，初步推测出MADS-box转录因子Vvrin1基因表达水平降低会影响MAPK信号通路和磷脂酰肌醇信号通路的表达，进而降低菌丝生长速度，影响原基形成。草菇作为一种热带食用真菌，其研究涉及栽培生理、组学和产品保鲜方面。

2.10 双孢蘑菇Agaricus bisporus

蔡昌杨等^［134］研究获得了制备双孢蘑菇原生质体的最佳条件。王倩等^［135］研究了双孢蘑菇对高温胁迫的响应，发现高温胁迫下双孢蘑菇菌丝的己糖激酶和丙酮酸激酶活性增加，糖酵解途径加快，耐高温菌株在正常状态下和高温胁迫下，己糖激酶和丙酮酸激酶的活性均高于对照菌株，具有更活跃的碳代谢。卢园萍等^［136］在双孢蘑菇中将内源基因琥珀酸脱氢酶的铁硫蛋白亚基编码基因Agsdi1突变为抗性标记基因，构建了一种安全有效的遗传转化技术体系。韩利红等^［137］通过分析双孢蘑菇基因组密码子使用偏性，探讨密码子偏性的影响因素及其对基因表达的影响，发现基因表达与G/C碱基含量和CAI值呈极显著正相关，高表达基因编码了多种与真菌生长发育相关的蛋白和酶类。郝海波等^［138］分析了热胁迫对双孢蘑菇抗氧化酶及热激蛋白基因差异表达的影响，显示双孢蘑菇在热胁迫过程中可以通过启动不同的抗氧化酶和热激蛋白基因表达来抵御高温胁迫对菌丝造成的损伤。

2.11 其他相对研究较多的种类

对黑木耳Auricularia heimuer的研究主要体现在生理和遗传学方面，如黄琳翔等^［139］发现醇提物对黑木耳胰脂肪酶的抑制有影响，醇提物质量浓度低于1 mg/mL时，对3T3-L1前脂肪细胞的活性无影响，质量浓度高于400 μg/mL时即可显著抑制前脂肪细胞的分化。侯静宇等^［140］对比了2种不同方法制备的黑木耳多糖性质，发现在相同浓度下，壳聚糖絮凝法制备黑木耳多糖对α-葡萄糖苷酶活性的抑制效果优于醇提法，絮凝多糖HJD-1对HepG2细胞的增殖抑制作用强于醇沉多糖HJD-2。张越等^［141］对黑木耳实时荧光定量PCR内参基因进行了筛选，表明18S rRNA、β-TUB、EF1-a和28S rRNA适宜作为不同菌株的内参基因，APRTase，18S rRNA和28S rRNA适宜作为不同生育期的内参基因。

对毛木耳Auricularia cornea的研究是有关毛木耳总黄酮提取和生物信息学方面，例如张少岩等^［142］运用响应面分析法研究了超声功率、浸提时间、乙醇浓度和料液比4个因素对毛木耳总黄酮提取量的影响，获得了提取的最优工艺。舒芳等^［143］研究了毛木耳杂交子APM2-16的亲本单核体APP7和M2S16A，通过生物信息学分析发现两者在核苷酸序列上没有同源性，都编码同源结构域转录因子。

对桦褐孔菌Inonotus obliquus的研究主要体现在其成分和药理功能方面，例如赵艳霞等^［144］发现5-氮杂胞苷可以作为调节因子激发桦褐孔菌液体培养条件下多酚的合成。於雨碟等^［145］研究了桦褐孔菌子实体多糖的提取及体外降血糖活性，发现该菌子实体IOP30多糖组分具有显著的降血糖活性，其降糖可通过抑制α-葡萄糖苷酶活性减少餐后血糖的形成，促进细胞周围组织对葡萄糖的代谢，加强肝细胞对胰岛素的敏感性。管玉艳等^［146］发现桦褐孔菌醇（Inotodiol）是桦褐孔菌特有的一种羊毛甾烷型三萜类化合物，具有多种抗癌活性，添加外源因子香叶醇后发酵桦褐孔菌醇产量显著增加。

对牛樟芝Taiwanofungus camphoratus的研究集中于药理功能方面，例如杨彬君等^［147］通过对牛樟芝的研究发现牛樟芝多糖能极显著提高HepG2细胞的细胞活力，降低胞内ROS，对酒精诱导的HepG2细胞氧化损伤起到明显的保护作用。冯彩玲等^［148］发现牛樟芝还能通过调节Nrf2/HO-1抗氧化信号通路发挥解酒保肝功效。诸戌娴等^［149］发现牛樟芝发酵滤液干膏能显著降低小鼠血清谷丙转氨酶（ALT）和谷草转氨酶（AST）活力，降低小鼠血清游离脂肪酸（NEFA）、总胆固醇（TC）和甘油三酯（TG）的水平，对酒精性肝病有改善作用。

对大球盖菇Stropharia rugosoannulata的研究集中于遗传育种方面，例如尚俊军等^［150］对大球盖菇的遗传学研究发现该种是一种四极性异宗结合担子菌，在对全基因组序列分析的基础上发现大球盖菇具有典型的担子菌A和B交配型位点的分子遗传学结构。陈绪涛等^［151］使用ISSR分子标记对大球盖菇20个主栽菌株的遗传多样性展开了分析，筛选出了7个产量高、抗逆性强的优良种质。任纪帆等^［152］采用多层次的杂交选育和定向筛选技术选育出性状更加稳定的大球盖菇新品种。

对斑玉蕈Hypsizygus marmoreus的研究体现在生理和组学方面，例如陈辉等^［153］研究了漆酶同工酶基因在斑玉蕈生长发育过程中的表达，发现了该菌4个漆酶基因（lcc3、lcc7、lcc8和lcc9）的相对表达量在子实体形成过程中出现了10~100倍上调，说明从菌丝培养到菌丝扭结形成子实体和子实体发育的过程中，不同的漆酶可能发挥着不同的作用，表达量较高的漆酶基因可能对基质降解和子实体形成起主要作用。陈辉等^［154］研究了信息素信号通路基因在斑玉蕈生长发育过程中的差异表达，通过分析表明在菌丝培养40~80 d过程中，大部分信息素信号通路基因在第60天时表达量最高，其中ste20、cdc24和ste12上调了4~20倍，而在第80天出现下降。从菌丝恢复到扭结形成原基和子实体发育的过程中，大多数基因在原基时期表达量最高，其中ste20、cdc24、ste11和ste12表达量上调最为显著，在子实体成熟期这些基因表达量下降。吴雪兰等^［155］分析了CWI和HOG信号通路基因在斑玉蕈不同发育阶段的表达模式，斑玉蕈持续上调CWI信号通路基因的表达来调控菌丝细胞壁的完整性，从而控制菌丝细胞壁的形成。其中bck1、mkk1和slt2基因可能对斑玉蕈菌丝细胞的分裂增殖和细胞壁的形成以及诱导子实体形成起到关键作用。

2.12 研究较少的种类

对其他13种食药用真菌也开展了研究，但对每种的研究仅有1~2篇报道，主要是驯化栽培、栽培生理、遗传育种、活性成分和药理功能方面。

徐丽丽等^［156］利用荧光染色和流式细胞技术辅助制备卵孢小奥德蘑Oudemansiella raphanipes原生质体，并对原生质体再生培养基进行选择和优化，为卵孢小奥德蘑育种与食用菌原生质体制备再生提供研究基础。徐宁等^［157］用HS-SPME-GC-MS法分析了卵孢小奥德蘑子实体不同部位挥发性成分及营养成分，发现子实体菌盖和菌柄分别鉴定出101和102种化合物，其中44种为相同物质，占挥发性物质的43%。主要以烷类、酯类和酸类化合物为主，其中十四烷、八甲基环四硅氧烷、己酸、抗坏血酸二棕榈酸酯和芳樟醇相对含量最高。张国利等^［158］运用等离子体诱变技术对野生花脸香蘑Lepista sordida菌株的双核菌丝片段进行诱变处理，选育出优质高产新菌株。陆欢等^［159］研究了9种碳源和11种氮源对花脸香蘑菌丝生长过程中的生物量以及漆酶等多种酶活的影响。郑中庸等^［160］对荷叶离褶伞Lyophyllum decastes子实体化学成分进行了初步分析，发现聚炔类化合物1~4为荷叶离褶伞首次报道成分。李佳欢等^［161］比较了不同热风干燥温度对荷叶离褶伞子实体干燥特性及挥发性风味物质组成的影响，发现随着干燥温度升高（55~75℃），醛类物质相对含量呈下降趋势，而醇类、酮类以及其他物质（乙酸等）略有上升趋势。梁倩倩等^［162］对絮缘蘑菇Agaricus subfloccosus的生物学特性及驯化栽培，并在栽培配方：木屑79%、高粱籽5%、玉米面5%、石膏1%、麸皮10%，温度16℃、90 d条件下覆土可培育出子实体。陶南等^［163］应用PEG介导法对柱状田头菇Agrocybe aegerita遗传转化体系进行了研究，发现外源片段成功转入柱状田头菇中并稳定表达。吴芳等^［164］对采自湖南芦苇湿地的野生田头菇Agrocybe praecox进行了驯化栽培研究，发现该菌是一种高蛋白、低脂肪、高钾低钠的食用菌。陈炳智等^［165］首次从长裙竹荪Dictyophora indusiata中获得具有抗菌活性的单体化合物间苯三酚。王欢等^［166］对黄绿卷毛菇Floccularia luteovirens的研究发现该菌的水提物可以显著降低偏头痛大鼠血清中NO、IL-6和IL-1β的水平，并提高下丘脑组织中5-HT、DA和NE的水平，对实验性偏头痛大鼠具有良好的抗炎、镇痛作用。姜婉竹等^［167］对榆耳Gloeostereum incarnatum种质资源主要农艺性状的数量进行了评估，筛选出12个种质资源评价主要指标的农艺性状。雷露等^［168］基于UPLC-Q-TOF-MS代谢组学分析了灰树花Grifola frondosa发酵的代谢差异，通过对差异代谢物进行通路分析，得到具有显著影响的代谢通路14条，并推测了灰树花胞外多糖合成通路。邢峻嘉等^［169］基于UPLC-Q-TOF-MS技术，从多脂鳞伞Pholiota adiposa子实体分析得到38种化合物，并具有潜在的抗肿瘤应用价值。钟丽娟等^［170］研究了药用多孔菌漏斗多孔菌Polyporus arcularius液体菌种栽培技术，发现以细木屑为主料的配方产量最高，为该物种可能成为袋栽食药用真菌生理研究的典型物种提供了方法学基础。孙莉^［171］对白柄肉齿菌Sarcodon leucopus多酚生物碱进行了提取，发现其具有体外抗氧化及降血糖活性，显示该菌具有开发为安全高效的天然降血糖功能食品和药物的潜力。刘星汶等^［172］对茯苓Wolfiporia hoelen的研究发现羧甲基茯苓多糖能提高环磷酰胺诱导的免疫低下小鼠的细胞免疫和体液免疫功能，对S180肉瘤具有抑制活性。

2020—2021年《菌物学报》发表食药用真菌相关论文156篇，涉及种类44种，其中主要种类和发表论文的分布见图3。从图3可以看出，灵芝、虫草、桑黄、香菇、金针菇、羊肚菌、侧耳类群、广叶绣球菌、草菇、双孢蘑菇这10个类群所发表的论文为124篇，占同期食药用真菌论文总数的80%，说明这10个类群是食药用真菌研究的热点种类和最新趋势。尽管2020年我国食药用真菌的产量排名前3位的分别是香菇、黑木耳和糙皮侧耳，但这3个种类的相关发表论文数量没有进入前3名，说明研究的热点种类和产量没有直接关系，热点研究更注重学术性，而产量则和市场需求有关。另外，冬虫夏草虽然为我国著名且昂贵的药用真菌，但对该菌的研究报道仅为1篇，呈明显下降趋势。随着消费者对食用菌产品品质的要求不断提升，提高食用菌保鲜品质的相关研究也将会在今后的研究中越来越突出^［173］。

图3   《菌物学报》2020—2021年食药用真菌重要类群发表的论文分布Fig. 3   The numbers of papers on edible and medicinal fungi published by Mycosystema during 2020—2021

食药用真菌种质资源、栽培生理、遗传育种是食药用真菌产业发展的重要物质基础，也是食药用真菌研究的热点领域。基因组和转录组等组学研究技术的不断进步推动了食药用真菌相关的基础研究，将在今后成为热点。药用真菌活性成分和药理作用是药用真菌研究的主要关注点，解析主要药效成分在细胞中的合成代谢以及代谢调控通路，以及如何提高其合成量是药用真菌研究的重要基础科学问题，是今后药用真菌研究的重要方向。

3 食药用真菌栽培新品种培育

新品种对食药用真菌产业发展具有重要意义。《菌物学报》2020年开始以快报的方式对食药用新品种进行了报道，共报道了包括猴头菌、黑木耳、毛木耳、糙皮侧耳、肺形侧耳、银耳、斑玉蕈、香菇、桑黄、双孢菇、中国美味蘑菇、大球盖菇等17个新品种，其中黑木耳新品种有3个^{［152，174-189］}。随着食药用真菌遗传和育种新技术的应用，我国具有自主知识产权的食药用真菌新品种将会越来越多，也将为我国不同区域食药用真菌产业发展提供更适合本地栽培的新品种。

引用本文： 戴玉成.中国食药用真菌研究发展的新趋势［J］.菌物研究，2022，20（2）：141-156. (DAI Yucheng.New Trend of Edible and Medicinal Fungi Research in China[J].Journal of Fungal Research,2022,20(02):141-156.)

作者简介：戴玉成，男，教授，研究方向：菌物多样性。E-mail：[e-mail].

DOI：10.13341/j.jfr.2022.1494

中图分类号： S646.6； Q949.32

文章编号：1672-3538（2022）02-0141-16

文献标识码： A

收稿日期：2022-03-01

出版日期：2022-06-30

责任编辑：李艳双  

本文来源：菌物研究公众号