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疲劳是由于之前的锻炼导致的锻炼表现暂时下降。由于它是暂时的，运动过程中导致疲劳的机制会消散，从而恢复体力。然而，在一些疲劳机制消散的同时，其他疲劳机制以延迟的方式发展（与延迟性肌肉酸痛相同）。 因此，要了解锻炼后几小时和几天的疲劳，我们需要了解 [A] 运动过程中产生的疲劳机制如何消散，以及 [B] 运动后产生的疲劳机制如何出现然后再次消散。在本文中，我将只关注运动过程中实际产生的疲劳机制的消散，而在后续文章中，我将重点关注仅在运动后出现的延迟疲劳机制。
在一次运动中会产生哪些疲劳机制？疲劳是由于前一轮锻炼而导致的暂时且可逆的锻炼表现下降。在运动过程中，疲劳可能通过几种不同的疲劳机制产生，包括中枢神经系统 (CNS) 内部的机制，这会导致到达肌肉的中枢运动指令水平降低（从而降低运动单位募集和运动单位发射率），以及肌肉本身内部的机制，导致肌肉纤维力或肌肉纤维缩短速度的降低。考虑到各种运动（包括力量训练和其他形式的无氧运动以及耐力运动），我们可以确定几组疲劳机制，如下所示： 1.代谢物积累； 2.糖原消耗； 3.钙离子积累； 4.脊髓中枢神经系统疲劳； 5.脊髓上中枢神经系统疲劳。 这些群体中的大多数本身包括几种个体疲劳机制。例如，代谢物积累涉及酸中毒和磷酸根离子积累；糖原耗竭可发生在肌纤维内的多个不同位置（肌原纤维内、肌原纤维之间以及靠近肌膜）；钙离子积累会导致一系列疲劳机制，包括兴奋-收缩偶联失败、钙离子敏感性降低和肌膜兴奋性降低；脊髓上中枢神经系统疲劳可能由一系列不同类型的传入反馈引起，包括来自工作肌肉中的代谢物和血液中的炎症介质。这些单独的疲劳机制中的每一个本身都是由略微不同的因素引起的，具有略微不同的效果，并以不同的速度发展和消散。出于这个原因，如果我们想了解一次运动后疲劳消散的方式，仔细考虑每种机制是有帮助的。 一次运动后，每种疲劳机制如何消散？代谢物积累代谢物积累至少通过两种不同的机制引起疲劳，即酸中毒（氢离子积累）和磷酸根离子积累。酸中毒主要通过作用于肌球蛋白头与肌动蛋白肌原纤维的附着和分离速率来降低肌肉纤维的缩短速度，而磷酸根离子的存在通过阻止 ATP 的供应转化为 ADP 和磷酸根离子加能量来降低肌肉纤维的力量对于过桥周期。重要的是，由酸中毒和磷酸根离子引起的疲劳类型只有在存在氢离子和磷酸根离子时才会明显。一旦这些离子被移除，疲劳同样会立即消失。当血流未被肌内或肌外压力阻塞时，氢离子和磷酸根离子都可以自由地离开肌纤维。因此，一旦一轮运动结束，血液就能自由流入肌肉并清除代谢物，这通常发生得非常快。大多数积累的代谢物能够在几分钟内离开肌肉，肌肉在半小时内恢复到静止状态。出于这个原因，代谢物积累是最快速消散的疲劳机制之一。大多数积累的代谢物能够在几分钟内离开肌肉，肌肉在半小时内恢复到静止状态。出于这个原因，代谢物积累是最快速消散的疲劳机制之一。大多数积累的代谢物能够在几分钟内离开肌肉，肌肉在半小时内恢复到静止状态。出于这个原因，代谢物积累是最快速消散的疲劳机制之一。 糖原耗竭通常认为糖原耗竭会通过减少可用燃料的供应直接导致疲劳。然而，它实际上似乎主要通过损害肌浆网中钙离子的释放来引起外周疲劳（可能是通过肌原纤维内糖原耗竭导致兴奋 - 收缩偶联失败）并且它还可能通过进行性的传入信号引起脊髓上中枢神经系统疲劳减少燃料供应。因此，糖原消耗导致疲劳的方式可能不是通过其自身的疲劳机制。相反，它通过刺激其他疲劳机制起作用。当糖原在非破坏性运动中耗尽时，通常需要 24 小时左右才能恢复。在糖原耗尽的这段时间里，运动过程中疲劳会发展得更快， 钙离子堆积介绍肌肉纤维内的钙离子积累是反复肌肉激活的结果。当肌肉纤维被激活时，这会刺激钙离子从其肌浆网释放到细胞质中，在细胞质中，离子会刺激肌球蛋白头与肌动蛋白肌原纤维结合，形成产生肌纤维力的横桥。随着肌纤维失活（激活和失活每秒发生多次），钙离子在该过程再次重复之前被拉回到肌浆网中。然而，这个过程并不完美，每次钙离子被释放然后被拉回肌浆网时，其中一些就会留在细胞质中。这意味着游离钙离子逐渐在肌纤维内部积累。 兴奋-收缩耦合失效当钙离子在电压传感器和肌浆网钙离子库之间的三联结周围积聚时，就会发生兴奋-收缩耦合故障。当它们聚集在这个区域时，它们会刺激蛋白酶的释放，这些蛋白酶会降解将三元连接固定到位的次要蛋白质。连接不稳定后，电压传感器从肌浆网钙离子库中拉开，从而阻止电信号沿细胞膜到达导致肌浆网释放钙离子。重要的是，由于这个过程涉及损伤，钙离子的去除甚至蛋白酶的去除都不能立即恢复。恢复仅发生在肌纤维能够修复三元连接处的损伤后， 肌膜兴奋性降低当钙离子在靠近线粒体的细胞质内积聚并被它们从纤维中去除时，肌膜兴奋性就会降低。当发生这种情况时，线粒体将活性氧释放到细胞质中。这些活性氧刺激磷脂酶的释放，随后在肌肉细胞膜上形成小孔。当细胞膜以这种方式受损时，它会降低电信号沿细胞膜传播的程度。重要的是，由于这个过程涉及损伤，钙离子的去除、活性氧的去除或磷脂酶的去除都不能立即恢复。只有在肌肉纤维能够修复肌肉细胞膜上的孔之后才会恢复， 肌原纤维敏感性丧失当肌纤维内的肌动蛋白肌原纤维停止对钙离子的存在作出反应时，肌原纤维敏感性就会丧失。发生这种情况的确切原因仍不清楚。然而，当它确实发生时，即使细胞质内存在钙离子，肌球蛋白头也会停止与肌动蛋白肌原纤维结合。可能是细胞质中过多的钙离子被清除后，这种疲劳机制迅速逆转，运动后不会持续很长时间，但目前这方面的研究还比较少。区域与其他钙离子相关的疲劳机制相比。 脊髓中枢神经系统疲劳运动期间的脊髓中枢神经系统疲劳似乎是由运动神经元的快速和重复放电引起的。事实上，最近的研究表明，只有那些在一次运动中激发的运动神经元才会在脊柱水平上疲劳（这样脊髓中枢神经系统疲劳不同于脊柱上中枢神经系统疲劳，脊髓上中枢神经系统疲劳会影响所有运动神经元，并且从高位开始。阈值运动单位向下，即使这些运动单位在运动中实际上并未使用）。尽管能够区分单次运动期间和之后的脊柱上 CNS 疲劳的研究相对较少，但脊柱 CNS 疲劳似乎很可能在停止运动后几分钟内消失。 脊髓上中枢神经系统疲劳运动过程中的脊髓上中枢神经系统疲劳主要是由工作肌肉和心血管系统的传入反馈引起的。脊髓上中枢神经系统疲劳是指运动皮层无法产生足够大的神经信号（称为“中枢运动指令”）以发送到工作肌肉并产生最大的运动单位募集。在运动过程中，脊髓上中枢神经系统疲劳似乎主要是由传入反馈引起的，传入反馈提高了我们感知的努力水平，而中央运动命令的幅度却没有随之增加。 这是如何运作的？好吧，为了产生运动，运动皮层产生中央运动指令。中央运动指令的规模越大，募集的运动单位越多，产生的力量也就越多。虽然中枢运动命令主要用于肌肉以募集运动单位，但它也会将自身的副本（称为“推论放电”）发送到大脑的另一部分，我们将其称作为对努力的感知。当中枢运动指令大时，我们感知到高水平的努力，而当中枢运动指令小时，我们只感知低水平的努力。出于这个原因，当我们达到最大可容忍的努力水平时，我们不能再增加我们的中央运动命令，因为这样做会同时增加我们感知的努力水平。这样，在任何时候，我们所能承受的最大努力水平是运动单位募集水平的限制因素。因此，如果任何其他因素增加了我们对努力的感知（例如传入反馈源），那么这会比我们的中枢运动命令更快地增加我们感知的努力水平，从而使我们在较低的中枢水平上达到我们的最大可容忍努力水平电机命令。发生这种情况时，我们必然会经历脊髓上中枢神经系统疲劳。使我们在较低水平的中央运动命令下达到我们最大的可容忍努力水平。发生这种情况时，我们必然会经历脊髓上中枢神经系统疲劳。使我们在较低水平的中央运动命令下达到我们最大的可容忍努力水平。发生这种情况时，我们必然会经历脊髓上中枢神经系统疲劳。 力量训练期间的传入反馈主要来自代谢物的积累。当代谢物在整个肌肉中大量积累（而不仅仅是在肌肉纤维内部）时，它们会激活代谢感受器，从而将信息通过传入神经传回大脑。我们在大脑的感觉部分将此信息感知为肌肉内部存在燃烧和疲劳感。重要的是，这些信息增加了我们对努力的感知，从而导致脊髓上中枢神经系统疲劳。类似的效果是由肌肉释放的炎症介质引起的，并在长时间运动（无论是力量训练还是有氧运动）中引起更广泛的疲劳感。 显然，当传入反馈的存在导致脊髓上中枢神经系统疲劳时，一旦引起传入反馈的物质也消失，疲劳就会消失。因此，力量训练过程中由代谢物积累引起的脊髓上中枢神经系统疲劳必然会在几分钟后消失。同样，长时间运动期间因肌肉和血液中出现炎症介质而引起的脊髓上中枢神经系统疲劳也可能会在几个小时内消失。 这在实践中意味着什么？实际上，除了与钙离子相关的疲劳机制（包括糖原消耗下游的影响）外，运动期间出现的所有疲劳机制都可能在运动后几个小时内消失。这意味着锻炼后第二天出现的疲劳必然是由锻炼本身引起的与钙离子相关的疲劳或锻炼完成后产生的其他疲劳机制引起的。有趣的是，正如我们将在下一篇文章中发现的那样，所有这些额外的疲劳机制实际上也受到钙离子相关过程的刺激。因此，这意味着在一轮运动后数小时或数天出现的任何疲劳机制都必须是钙离子相关机制的结果。 结语疲劳是由于之前的锻炼导致的锻炼表现暂时下降。由于它们是暂时的，因此在锻炼期间导致疲劳的机制必然会在锻炼完成后消散，从而恢复力量。然而，这些疲劳机制并非都以相同的速度消散。一些疲劳机制消散得非常快，而另一些则消散得慢得多。具体来说，代谢物积累在大约半小时内消散，糖原消耗在 24 小时内逆转（尽管它可能通过钙离子相关机制而不是直接因缺乏燃料而导致这种长期疲劳），钙离子相关疲劳可以如果是兴奋-收缩耦合失效引起的，持续数天，脊髓 CNS 疲劳可能会在几分钟内消散，而脊髓上 CNS 疲劳可能会在半小时内（当它是由代谢物积累的传入反馈引起时）或几个小时（如果是由炎症介质的传入反馈引起时）消散。因此，运动过程中唯一真正持久的疲劳机制是那些与钙离子积累有关的机制。 |
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