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文章篇幅较长，建议在WIFI下观看。 若按照形态来将真蕨类 (Polypodiopsida/ferns) 划分类群的话，那么可以大致分为木贼类 (Horsetails)、瓶尔小草类 (Ophioglossoid ferns) 和典型形态的蕨类 (这部分又能分为合囊蕨类和薄囊蕨类) 这3大类 (这种分类在目的上不能体现系统发生关系)。木贼类和瓶尔小草类的形态都十分奇特，以至于初见时你甚至不会认为它们是蕨类。而从系统发生关系上来看，木贼类是其他所有真蕨类的姊妹群；在其他真蕨类中，瓶尔小草类又是剩余类群的姊妹群。
瓶尔小草类，或瓶尔小草亚纲，包括2个目：松叶蕨目 (Psilotales) 和瓶尔小草目 (Opioglossales)。这两个目中，仅瓶尔小草目有少数大化石的记录，因此本文主要描述现存类群。若无特殊说明，本文不区分“维管束”和“中柱” (用于描述孢子体的茎和配子体时)，也不区分“先端”和“尖端”。瓶尔小草类的分类尚不明晰，不同资料间的出入较大，因此本文中所列举的属级分类单元、每属的种数以及分布和生境仅供参考。在本文中，若引用了文献中的内容 (如背景、结论等)，则会在引自同一文章的图片下标注作者和年代，并在文章末尾标注出所引用文章；若只引用了图片，则只在图源中标明DOI。 一、松叶蕨目 (Psilotales/Whisk ferns)小至中型的附生蕨类，有时也会地生。茎分为根状茎和气生茎。根状茎埋于地下 (若地生时)，二叉分枝或侧生分枝，无根，但在根状茎内部具有内生真菌，且根状茎上生有假根；气生茎简单 (不分枝) 或二叉分枝，绿色，直立或下垂，无毛，纤细，有棱、有沟或扁平。中柱类型为原生中柱 (protostelic)，在根状茎向气生茎过渡处为管状中柱 (solenostelic)。气生茎上生叶，基部的叶片退化，上部叶片较多，螺旋状着生或二列着生，简单或分叉，脉单条或无。分叉的叶为孢子叶，其基部或基部上方着生聚合囊 (synangium，复数synangia)，厚壁，2或3室，每室纵裂。孢子小而多，无叶绿体，苍白色，碗豆状，具单沟。配子体在地下生长，非绿色，异养。染色体为以x=52为基数的二倍体至八倍体。仅含松叶蕨科 (Psilotaceaea)，下分松叶蕨属 (Psilotum) 和梅溪蕨属 (Tmesipteris)。在孢子体形态上，松叶蕨属和梅溪蕨属间的差异十分明显，可以很容易地将二者分开 (形态示意图见下方检索表下面)。二者中，研究较多的为松叶蕨属，这可能是因为松叶蕨属的分布范围更大，相关材料易于取得。松叶蕨类的形态极为简单，并且和裸蕨类十分相似，因此之前人们认为松叶蕨类是泥盆纪裸蕨植物的孑遗。但因完全缺少与之相关的能表明祖先形态和解剖结构的大化石，松叶蕨的演化过程一直难以定论。但结合其共生菌供养 (mycotrophy)* 的特点，松叶蕨类很可能是由祖先退化到如今这种极其简单的形态 (因为在被子植物种，菌根供养的植物通常都较为退化)。两个属的配子体都是在地下生活的非绿色异养类型，也依靠真菌供养。配子体在形态上多少呈圆柱状，常具分枝，结构上仅包含薄壁组织、养菌薄壁组织 (mycorrhizal parenchyma)*，以及有时出现的发育极弱且常不连续的中央中柱 (central stele)。颈卵器和精子器大量生于表面。精子器壁为多枚细胞组成的单层结构，具有1枚囊盖细胞 (opercular cell)；内部的细胞群可含有多达512枚细胞；游动精子为多鞭毛型。颈卵器下凹，颈部短而厚。两个属的配子体中均有发育出原生中柱的报道。
*无论是mycotrophy (菌根供养) 还是mycorrhizal (菌根的) 都含有“菌根”一义，但松叶蕨类没有根，共生菌生长在根状茎和配子体中，因此本文在翻译时避免使用“菌根”一词。 在蕨类植物的筛胞中存在一个特殊且独特的结构：折射球体 (refractive spherules)。其为一被单层膜包裹的结构，起源于内质网，内部包含蛋白质，并且经常出现在成熟筛胞原生质体的外周侧。 
梅溪蕨 (Tmesipteris tannensis) 配子体中的反射球体 (R)。可见其位于筛胞细胞质的边缘，具单层膜。图源：Duckett & Ligrone, 2005具梯纹穿孔板的导胞和具折射球体的筛胞在两个世代间具有相似性，以及所有阶段都缺乏胼胝质的特点，为世代交替的同源学说 (the homologous theory of the alternations of generations)* 提供了新的证据。 *世代交替的同源学说 (homologous theory) 和异源学说 (antithetic theory)：同源学说认为，陆地植物的祖先为具有等型世代交替 (alternation of isomorphic generations) 的绿藻植物，所谓等型，指的是该祖先植物的配子体和孢子体在形态、大小上都差不多；在随后演化过程中，配子体逐渐退化，而孢子体逐渐发达，从而形成了如今的维管植物。这一理论被许多化石证据支持，特别是人们从莱尼燧石层 (Rhynie chert) 复原了许多泥盆纪早期的植物生活史，发现这些植物的世代交替或多或少是等型的。松叶蕨类配子体和孢子体间的相似性也能作为这一学说的证据之一。而异源学说则认为，陆地植物起源于单倍体世代生活史 (haplobiontic life cycle) 的绿藻植物，这种祖先不具有世代交替，而是几乎在整个生活史中都保持单倍体，无二倍体世代出现，仅在产生合子 (受精卵) 时有短暂的二倍体出现，但合子在萌发前也会进行减数分裂产生单倍体的子代细胞。在此情况下，二倍体世代的出现是合子减数分裂受阻而转变为有丝分裂所致。如今的系统发生分析更支持这一学说。 松叶蕨类的根状茎和配子体上有时会长出胞芽体 (gemmae)，胞芽体脱落后可以发育为一株新的植物。 
松叶蕨 (Psilotum nudum) 根状茎上有时会长出胞芽体 (白色结构)。图源：biologylearner.com & flickriver.com需要说明的是，虽然本文会继续使用“聚合囊”这一术语，但有观点认为，松叶蕨类的孢子囊为次生愈合的证据不显著 (即更像是一个本来就分为3室的孢子囊，而非3个孢子囊愈合在一起)，因此如今许多文献中都以“孢子囊 (sporangium，复数sporangia)”来描述此结构。这里为突出其分为2—3室的特点，而继续称之为“聚合囊”，并非支持其本质为2—3枚孢子囊愈合在一起的观点。 松叶蕨科检索表 [据Kramer (1990)]：1. 叶片鳞状或钻状，无脉或仅在极靠近基部的位置具1条脉；聚合囊3室，着生于分叉的孢子叶基部……[1. 松叶蕨属 (Psilotum)]1. 叶片舌状至披针形，单脉；聚合囊2室，着生于孢子叶基部上方的分叉处……[2. 梅溪蕨属 (Tmesipteris)]
松叶蕨科。A-B. 松叶蕨属 (Psilotum)。A. 扁枝松叶蕨 (Psilotum complanatum) 的部分分枝系统；B. 扁枝松叶蕨开裂的聚合囊；C-F. 梅溪蕨属 (Tmesipteris)。C. 截叶梅溪蕨 (Tmesipteris truncata) 的部分分枝系统；D. 截叶梅溪蕨开裂的聚合囊；E. 梅溪蕨 (Tmesipteris sp.) 生有已伸长的孢子体 (sp) 的配子体 (g)；F. 梅溪蕨的配子体先端生有颈卵器 (ar) 和精子器 (an)。图源：Kramer, 1990 多年生。根状茎大量分枝，有时生有胞芽体。气生茎纤细，圆柱形或扁平，直立或下垂，长可达1 m，但通常更短；二歧分枝；其上生有钻形或鳞片状的叶，无脉或仅在极其基部的位置具1条脉。孢子叶分叉，近轴面基部 (叶腋处) 着生聚合囊。聚合囊黄色至红色，无柄或近乎无柄，最初为球状，随后呈现3室。孢子椭圆形，具粗褶皱。对于该属已有几个物种的记录，但实际上可能只包含了2种及1杂交种。在“植物智”的记录中，该属下有4种，但其中的Psilotum triquetrum为松叶蕨 (P. nudum) 的异名，而P. vieillardii在GBIF和POWO中都记录为一存疑的名字，因此这4条中仅松叶蕨 (P. nudum) 和扁枝松叶蕨 (P. complanatum) 为已接受的名称。形态上，气生茎基部为圆柱形，但其上部具沟，在横截面上呈现出波浪状边缘；气生茎的先端多少扁平，并且具纵脊；叶片和聚合囊多集中分布在气生茎上部。表皮单层，外侧细胞壁高度角质化，并且常因气孔而有规律地呈现出“破损” (即因气孔开口而失去表皮的完整性)；气孔无副卫细胞。皮层可分为外部皮层 (outer cortex)、中部皮层 (middle cortex) 和内部皮层 (inner cortex)。外部皮层为2—5层厚的薄壁组织，由分瓣的绿色光合细胞组成，富含淀粉，这部分组织在光学显微镜下较暗；具胞间隙。中部皮层为4—5层的厚壁组织，气生茎下部的这部分细胞的细胞壁木质化；无胞间隙；中部皮层提供了机械支撑。内部皮层占据的面积最大，由薄壁组织构成，并且这部分的细胞壁越向中心越薄；无胞间隙；富含淀粉。在三部分皮层以内为1层内皮层 (endodermis)，径向壁和端壁上具明显的凯氏带 (casparian bands)。内皮层以内为中柱。在气生茎基部为星状中柱 (actinostele)，而中部为管状中柱 (siphonostele)，这一段中柱中央被硬质 (sclerotic) 的髓填充，因为这些髓也是厚壁组织。上端的中柱则又回到星状中柱，只是木质部脊更少。 
松叶蕨 (Psilotum nudum) 气生茎的横切面示意图。左图所示中柱类型为星状中柱，右图所示中柱类型为管状中柱。左图中，边缘呈现波浪状表明松叶蕨的气生茎表面具许多沟。
松叶蕨气生茎的中柱横切面。A. 中柱区域；B. 原生木质部；C. 后生木质部；D. 厚壁组织构成的髓；E. 韧皮部。D下方的箭头所指示的应也是原生木质部。图源：Nazarian et al., 2010 叶的表皮由单层角质化的细胞构成，不具气孔。松叶蕨的叶中不具维管束 (即无叶脉)，而扁枝松叶蕨则有从茎的中柱中伸出的叶迹，但通常延伸到皮层就消失了。根状茎的结构和气生茎差不多，只不过根状茎的表皮会生出2细胞的假根，以固着和吸收养分。根状茎的皮层也分为外部、中部、内部三层，但都是薄壁组织。外部皮层具有胞内共生的真菌；中部皮层的细胞大且具有淀粉粒；内部皮层的细胞则因具有栎鞣红 (phlobaphene) 而呈现出暗棕色。中柱为原生中柱中的单中柱 (haplostele) 或星状中柱，其外有一层内皮层，内皮层细胞的径向壁上有凯氏带。 栎鞣红 (Phlobaphene)：单宁 (Tannins) 的氧化产物之一，为红色的、不溶于水的酚类物质。用无机酸处理缩合单宁即可得到这样的不溶性红色物质，但植物种的栎鞣红来源更为复杂，需要其他物质的参与。栎鞣红使得植物组织呈现红棕色的色素沉积。 
图源：biologylearner.com & flickriver.com 聚合囊由茎上的一群表面细胞发育而来。这群细胞先是分裂形成初生壁细胞 (primary wall initials) 和初生造孢细胞 (primary sporogenous cells)。随后，初生壁细胞经平周和垂周分裂形成4—5层孢子囊壁；而初生造孢细胞向各个方向分裂形成造孢组织 (sporogenous tissue)，造孢组织将来发育出孢子母细胞 (spore mother cells)，后者经减数分裂后产生孢子。孢子同型，即每个孢子的形态和大小都相同；两侧对称；具单孔；无色；肾形。 
松叶蕨聚合囊的横切面 (A) 及纵切面 (B) 示意图。图源： 
未成熟的聚合囊。可见聚合囊着生于叉状的孢子叶腋处。图源：nzplants.auckland.ac.nz 图源：nzplants.auckland.ac.nz
图源：blogs.ubc.ca 同其他真蕨类一样，松叶蕨的配子体也能被称为原叶体 (prothallus)，不过松叶蕨的配子体在形态上却极像孢子体根状茎的一部分，且也像根状茎一样依靠真菌的异养。表皮细胞角质化，其下为数层薄壁组织，共生菌即位于这些薄壁细胞内。共生真菌具无隔菌丝，在细胞内卷曲为线圈状，较老菌丝中富集的脂质会释放到宿主细胞质中作为养分；菌丝裂解后，容纳该菌丝的配子体细胞也随之死亡，但偶尔会观察到含有死亡菌丝的细胞再次被真菌入侵。这些真菌为胞内共生的球囊霉类真菌，同孢子体的根状茎一样，与种子植物中的“重楼型 (Paris-type)”丛枝菌根很像。 Duckett & Ligrone (2011) 描述了真菌入侵松叶蕨皮层细胞的过程，整体过程与梅溪蕨属的相似 (见下节)，只是入侵松叶蕨的真菌壁更厚，并且分枝更多。
松叶蕨的配子体示意图。A. 整体形态；B. 一段的表面，示颈卵器、精子器和假根；C. 横切面。图源：bioimages.vanderbilt.edu
松叶蕨的配子体 (原叶体)。可见形态上类似于孢子体的根状茎，其上会生出假根 (长的丝状结构)，表面的凸起为精子器 (球状) 和颈卵器 (短棒状)。图源：bioimages.vanderbilt.edu
松叶蕨配子体皮层细胞内的共生真菌。左边为一个包含有卷曲菌丝 (D) 的细胞，右边为一个包含囊泡 (V) 和菌丝 (D) 的细胞。图源：Duckett & Ligrone, 2005 一般来说，植物的配子体内无维管束，但在一些四倍体松叶蕨中，观察到过环纹、梯纹和网纹管胞 (木质部组分)、韧皮部和内皮层的存在，即有原生中柱形成。一般来说，直径小于1 cm的根状茎和配子体中都不会形成维管束，而更大尺寸的根状茎和配子体中维管束的发育被认为与顶端分生组织的总量有关，尽管两个世代中的维管束都偶尔会出现中断的情况。另外，梅溪蕨属中也有发育出维管束的配子体的报道。从这个角度看，松叶蕨类可能是唯一一类能在配子体世代产生维管束的植物。配子体亦为雌雄同体，即同一配子体表面既会产生精子器，也会产生颈卵器。精子器起源于配子体表面单一的细胞，即精子器原始细胞 (antheridial initial)。精子器原始细胞经平周分裂后产生内外两个细胞，向外产生套原始细胞 (jacket initial)，随后经数次垂周分裂形成单层的套 (jacket)；向内产生初级精原细胞 (primary androgonial cell)，之后向各个方向产生大量精原细胞，这些精原细胞最终分裂为精细胞 (androcytes)，精细胞最后会成为 (而非产生) 游动精子 (antherozoid)。游动精子具多条鞭毛，鞭毛螺旋状弯曲。随着套上盖细胞 (opercular cell) 的解体，这些游动精子便从精子器内游出，寻找颈卵器。
图源：
松叶蕨 (Psilotum nudum) 精子器的扫描电镜照片。
松叶蕨 (Psilotum nudum) 精子器纵切面的光学显微镜照片，可见单层的套包裹着数百个精细胞。
松叶蕨 (Psilotum nudum) 游动精子的扫描电镜照片。图源：phytoimages.siu.edu 颈卵器同样起源于配子体表面的单一细胞，即颈卵器原始细胞 (archegonial initial)，其经1次平周分裂后也会产生内外2个细胞。外侧的为初生盖细胞 (primary cover cell)，之后经平周和垂周分裂形成一个长而凸出的颈，包含了4列垂直排列的细胞，每列含有4—6个细胞；内侧的为中央细胞 (central cell)，第一次分裂产生上下2枚细胞，上面的为初生颈沟细胞 (primary neck canal cell)，之后会再进行1次核裂但通常不形成新的细胞壁，从而形成1个双核的颈沟细胞；下面的为初生腹细胞 (primary venter cell)，其进一步分裂形成1枚位于上方的体积较小的腹沟细胞 (ventral canal cell) 和1枚位于下方的体积较大的卵 (egg)。成熟的颈卵器在遇到水后，其位于顶端的颈细胞会破裂，从而为精子进入颈卵器与卵结合提供通道。受精卵的发育模式为外向极的 (exoscopic)，即受精卵第一次分裂为横向分裂，产生1枚靠近颈卵器开口的顶细胞 (epibasal cell) 和1枚靠近颈卵器底部的基细胞 (hypobasal cell)，前者发育为根状茎和气生茎 (即分枝系统)，后者发育为基足 (foot)，用于分枝系统 (即茎) 从配子体中获取养分。
松叶蕨 (Psilotum nudum) 配子体的扫描电镜照片，表面的凸起为颈卵器，可见每个颈卵器的颈由4列细胞组成。
松叶蕨颈卵器顶端的颈细胞破裂脱离，形成一条通向腹沟细胞和卵的通道。图中仍有3枚顶端的颈细胞附着在颈卵器上没有脱落。图源：phytoimages.siu.edu 松叶蕨属在习性和形态上的变异似乎极大。Nazarian等人 (2010) 也表明，不同“物种”之间也存在一些差异：P. triquetrum生于有水流经过的石缝中，分枝夹角处生有叶和聚合囊；P. nudum附生在树干上，分枝夹角处不具叶和聚合囊。鉴于如今这两个名字都指向同一物种，这些所谓的差异可能只是同一物种在不同生境下的适应。
如上所述，本文认为该属仅具松叶蕨 (Psilotum nudum) 和扁枝松叶蕨 (P. complanatum) 2种，以及二者的杂交种间型松叶蕨 (P. × intermedium)。松叶蕨与扁枝松叶蕨极易区分，顾名思义，扁枝松叶蕨的气生茎扁平，与松叶蕨的圆柱形气生茎明显不同；而间型松叶蕨的气生茎形态介于二者之间。松叶蕨广泛分布于非干旱地区的热带至暖温带地区；扁枝松叶蕨分布于牙买加、夏威夷、佛罗里达、墨西哥和一些太平洋岛屿；间型松叶蕨特产于夏威夷。
图源：nzplants.auckland.ac.nz
附生于树干上的松叶蕨 (Psilotum nudum)。图源：iNaturalist
生长于地面上的松叶蕨 (Psilotum nudum)。图源：NC State University
人工栽培的松叶蕨 (Psilotum nudum)。松叶蕨在温室中十分常见，它们可以像野草一样在温室中生长和扩散。图源：phytoimages.siu.edu & farnwerk.ch
在国家植物园南园展览温室中地生的松叶蕨 (上图) 与在海南附生在树干上的松叶蕨 (下图)。
作者栽培的松叶蕨。这些松叶蕨其实是我用气生茎扦插的。当时猜想，既然松叶蕨没有根，那它可能也能只以气生茎存活，试验之后发现确实如此 (不过扦插的枝条保留了气生茎埋于地下的那一段)，但取样后需尽快扦插。下图为扦插的气生茎正在长出侧枝。
扁枝松叶蕨 (Psilotum complanatum)。图源：fernsoftheworld.com
间型松叶蕨 (Psilotum × intermedium)。图源：iNaturalist Whittier (1988) 曾在完全黑暗的条件下栽培了一年的松叶蕨 (P. nudum)。他发现，那些之前即为绿色的气生茎在黑暗处理后仍为绿色，但没有明显的生长或是异常的发育迹象。黑暗中新长出的气生茎顶端为白色，顶端下方茎的颜色为黄棕色，再下方的茎则为暗棕色；新气生茎的基部生有假根，这些假根短，长不足200 μm，由2个细胞构成；其他暗棕色的区域具气孔和偶尔发生的假根。另外，新气生茎上的气孔在形态和大小上与正常茎的相似，但数量上仅有后者的1/10；具有大量假根的暗棕色区域则无气孔。新气生茎的另一处不同是，其主枝通常产生侧枝而非像正常茎那样二歧分枝。具侧枝的的茎具有不同的形状；侧枝上方较短距离处的茎短具沟。侧枝上靠近主枝的部分呈圆柱形，通常生有短的假根；而随着侧枝变长变粗，假根数目逐渐变少。茎上具假根部分的表皮细胞具有更薄的外壁。从内部解剖结构上来看，新气生茎的基部具原生中柱，皮层由薄壁细胞组成；在较老茎的基部，偶尔会有一些皮层细胞的壁内具有栎鞣红或浓缩单宁，前者与根状茎皮层中发现的那些很像。主轴和侧枝的基部上方部分通常都会增粗，这部分的中柱变为管状中柱，其中由薄壁组织构成的髓周围围绕着数个彼此独立的木质部细胞群。黑暗中生长的茎上无厚壁组织和绿色组织，不过黑暗和光照处理下的气生茎的内皮层和表皮细胞并无二异；但根状茎中的这些细胞要比气生茎的更短更宽。连接侧枝的维管束为原生中柱。如果主枝在分枝处为原生中柱，则此原生中柱会分枝出来伸入侧枝；如果主枝在分枝处为管状中柱，则会分出1或2束维管束以连接侧枝内的原生中柱。当把黑暗处理的松叶蕨重新放回温室内正常养殖后，松叶蕨顶端会产生二歧分枝的绿色具沟的茎，且这些茎上具有叶，就像正常发育的茎那般。除此之外，Whittier还总结到，当在无菌栽培条件下或将幼小的气生茎埋在土壤中时，气生茎的顶端会转变为根状茎。
黑暗条件下栽培的松叶蕨 (Psilotum nudum) 气生茎。1. 长出侧枝的气生茎；2. 气生茎顶端，箭头处为幼小侧枝；3. 具有短假根和2枚凸起的茎段；4. 茎中的原生中柱；5. 茎中的管状中柱。比例尺：1-2=1 cm；3=2 mm；4-5=100 μm。图源：Whittier, 1988
从黑暗条件中恢复正常栽培的松叶蕨气生茎。10-11. 黑暗条件下生出的气生茎顶端长出正常的绿色茎；大箭头处为转变为正常茎的主茎顶端，小箭头处为转变为正常茎的分枝顶端。比例尺=1 cm。图源：Whittier, 1988 常附生在树蕨上，有时地生。根状茎极少分枝，不生珠芽。气生茎短，长可达50 cm，直立、下垂或悬挂着生；形态简单；一些种的气生茎可无限生长 (理论上)，其他种的气生茎末端为叶；叶片近乎无柄，狭卵形至披针形，先端钝或尖，常形成一尖凸 (mucro)。孢子叶生于气生茎顶端或基部，二深裂，裂片形态与不育叶相似。聚合囊无柄，生于孢子叶的分叉处；2室，每室圆形或具细尖，等大或不等大。孢子椭圆形，具浅褶皱。包含约16个种，分布于东南亚—澳大拉西亚，集中分布于澳大利亚 (6种) 和新西兰 (5种)。 澳大拉西亚 (Australasia)：没有精确定义的术语，最初用来描述被认为存在于亚洲以南的陆地。广义上包括澳大利亚 (Australia)、新西兰 (New Zealand) 和邻近的南太平洋岛屿和所有的大洋洲陆地，包括新几内亚 (New Guinea) 及邻近岛屿、菲律宾群岛 (the Philippines)、美拉尼西亚 (Melanesia)、密克罗尼西亚 (Micronesia) 和波利尼西亚 (Polynesia) 等。但最广为接受的定义包含澳大利亚、新西兰和新几内亚岛。来源：Australasia - New World Encyclopedia 该属的染色体倍数最低为四倍体，最高为八倍体。偏叶梅溪蕨 (T. obliqua) 可能具有目前为止已知最大的植物染色体组，为1C=147.3 Gb*。 *染色体数目以及碱基数目 (即基因组大小) 是衡量染色体组的2个重要指标。当描述染色体数目时，通常用染色体基数 (x) 和染色体组染色体数 (n) 来表示，二者中更为常见的为染色体组染色体数，表示一个染色体组中所含的染色体数目，即一个正常配子中所含有的染色体数目，因此n一般是体细胞中染色体数目的一半；而染色体基数可以理解为，染色体加倍发生之前的二倍体祖先种中的n值。以四倍体的延长梅溪蕨 (Tmesipteris elongata) 为例，其体细胞染色体数目为208，因此正常配子中的染色体数目为104，即n=104；而在其染色体加倍成为四倍体之前的二倍体祖先中，体细胞染色体数为104，即祖先的n=52，对于延长梅溪蕨来说即x=52，也可以表达为n=2x=104。对于二倍体生物来说，x=n。当描述染色体组大小时，通常以C值 (C value) 表示，其含义为一个染色体组内所含有的全部DNA，以碱基对 (base pair, BP) 等为单位。Gb表示十亿碱基对。
梅溪蕨属的核型。a-c. 八倍体的班克斯梅溪蕨 (Tmesipteris horomaka)，n=208 (205—208)；d. 四倍体的延长梅溪蕨 (T. elongata)。n=104 (103—104)。比例尺=20 μm。图源：Perrie et al., 2010 梅溪蕨属与松叶蕨属在形态上具有明显的区别，最明显的莫过于梅溪蕨属具有更为发达的叶。对于不育叶 (营养叶) 来说，气孔器在叶片的两面着生或仅在近轴面 (上表面) 着生，并且仅由2个保卫细胞构成，无副卫细胞，在起源上也十分简单，仅经位于叶片表皮上的原始细胞分裂1次后形成。叶片的表皮细胞大，星状，具带状加厚。不同于松叶蕨属几乎不具维管束的叶片，松叶蕨的叶片中具有1条维管束 (叶脉)，其起源于气生茎的中柱，几乎以垂直于茎轴的方向穿过皮层，到达叶片，并终止于叶尖下的单个管胞。这条维管束的大部分区域由4—5个梯纹管胞组成，其环绕着1—2个梯纹原生木质部分子 (protoxylem elements)，并被木质化的韧皮部和1个多少明显的细胞层包围，这层细胞可能是内皮层。
不育叶表皮细胞具带状加厚，气孔器仅由2个保卫细胞构成。图源：Sykes, 1908 而对于可育叶 (孢子叶) 来说，进入叶片的单束脉会逐渐分裂为3束，其中2束分别进入2枚叶片裂片中，另1束进入聚合囊内。孢子叶的气孔器在基部着生于远轴面，在裂片上两面着生。
孢子叶横切面示意图。A-E. 叶片基部，可见维管束逐渐分为3束。ep. 表皮；c. 皮层；e. 内皮层；p. 韧皮部；xy. 木质部；st. 气孔；L'. 叶裂基部；F. 3束维管束中的2束各自进入叶裂片 (L') 中，另1束进入聚合囊中。ped. 聚合囊柄；xy. 木质部；sss. 聚合囊2室间的隔膜；d. 聚合囊开裂处；I-III. 为另一张图 (本文未引用) 所示部位；G. 2枚叶裂 (L) 以及下方的聚合囊 (SS) 先端。ss. 聚合囊室；H. F中III处的纵切。p. 韧皮部；x. 木质部；ss. 聚合囊室；sss. 聚合囊2室间的隔膜。图源：Sykes, 1908 聚合囊通常为2室，但也有3室的记录，且这3室以松叶蕨属聚合囊的模式排布，即三室相交于1点。囊壁由单层细胞组成，大部分囊壁细胞具厚壁，但有1—2列细胞为薄壁细胞，聚合囊即沿此开裂。梅溪蕨属的根状茎和配子体内也有共生真菌，并且Duckett & Ligrone (2014) 也描述了真菌侵染的过程。对于配子体和孢子体的侵染具有相同的过程，因此在这里统一描述。在侵染早期，高度囊泡化的皮层细胞内含有许多直径1.5—2.5 mm的无隔薄壁菌丝，并且在菌丝周围有一层明显的纤维状基质。菌丝向宿主的细胞核靠近，并沿着细胞质索 (strands of cytoplasm) 进入宿主的囊泡中。之后，一些菌丝的顶端膨大，形成直径15—18 mm的小泡 (vesicles)。这个小泡最初高度囊泡化，随即，便聚集更为致密的细胞质和大量直径1—2 mm的细胞核。较老的小泡积累了脂滴 (lipid droplets)，并具有厚的多层细胞壁；而较老的卷曲菌丝则含有无定形的脂质和晶体，但仍具薄壁。最终，这些菌丝聚集在细胞中央，并借由宿主囊泡壁提供的材料生长为无定形且含有晶体的一层。一些宿主细胞在被侵入的1—3周后死亡，而其他细胞则仍然存活，并且一旦所有的退化菌丝都被囊泡包裹，就会在宿主的质体中积累淀粉。宿主细胞质中不会积累脂质。松叶蕨属的入侵过程与梅溪蕨属的相似，只是入侵松叶蕨的真菌分枝更多、壁更厚。 另外，梅溪蕨属中也有在配子体内发现维管束发育的记录。
梅溪蕨 (Tmesipteris tannensis) 的根状茎横切。1. 总览，可见皮层中有些细胞内含有内共生真菌；2. 中柱部分，被一层薄壁、具稠密细胞质的中柱鞘 (箭头处) 所包围。S. 筛胞；T. 导胞。图源：Duckett & Ligrone, 2005
梅溪蕨 (Tmesipteris tannensis) 的配子体横切。3. 具有维管束的配子体横切，可见皮层中具有许多含共生真菌的细胞，而维管束中无共生真菌；4. 共生真菌的菌丝 (箭头处) 从假根基部延伸至下方的表皮和皮层内；5. 中柱部分，无中柱鞘。S. 筛胞；T. 管胞。图源：Duckett & Ligrone, 2005
梅溪蕨 (Tmesipteris tannensis) 的配子体皮层细胞被真菌侵染的过程。14. 早期阶段，此时薄壁菌丝正形成卷曲，并向宿主核 (N) 靠近。箭头处为围绕在菌丝表面的纤维状基质；15. 早期阶段，此时菌丝已沿着细胞质索进入宿主囊泡，箭头所指仍为菌丝表面的纤维状基质；16. 菌丝末端形成小泡；17. 较老的小泡含有大量小的细胞核 (N)；18. 小泡内细菌样结构 (bacteria-like structures)；19. 成熟的小泡中富集脂滴 (L)；20. 老的小泡具有厚且多层的细胞壁；21. 老的菌丝仍为薄壁，内含无定形脂质 (L) 和散生的晶体 (C)；22. 位于细胞中央，被宿主囊泡壁所提供材料 (箭头处) 包裹的退化菌丝团，左侧为第二次侵入的卷曲菌丝。图源：Duckett & Ligrone, 2005 基于梅溪蕨的形态变化很大，分类学家对于梅溪蕨属的分类一直争执不休。自1800年该属被建立以来，人们陆续发表了几个种；但随后许多学者认为这些种都应该归为同一种，即梅溪蕨 (Tmesipteris tannensis)；知道20世纪20年代初，梅溪蕨属内实际包含多个成员的概念才广为接受；目前通常认为梅溪蕨属包含16个种。对于梅溪蕨的研究大多是地区性的，因此本文仅列出2个地区的梅溪蕨属植物检索表。 新喀里多尼亚 (New Caledonia) 地区的梅溪蕨属各种检索表 [据Perrie et al., 2023]：1. 叶片排为2列，或至少在顶端如此；孢子叶生于气生茎基部……[披针叶梅溪蕨 (T. lanceolata)]1. 叶片螺旋状排列；孢子叶着生于气生茎顶端或中部……22. 叶片倒卵形；聚合囊圆锥形……[高地梅溪蕨 (T. alticola)]2. 叶片卵形、狭卵形、狭矩形至椭圆形；聚合囊末端圆或稍呈圆锥形……33. 叶片强烈下弯……[维耶亚梅溪蕨 (T. vieillardii)]4. 叶片平直，呈浅“S”形 (稍呈“S”形)……[曲叶梅溪蕨 (T. sigmatifolia)]4. 叶片上弯，不呈“S”形……[截叶梅溪蕨 (T. truncata)]
高地梅溪蕨 (Tmesipteris alticola)。A. 气生茎；B. 孢子叶和聚合囊；C. 生境。
新喀里多尼亚的其他梅溪蕨属植物。A. 披针叶梅溪蕨 (Tmesipteris lanceolata)；B. 曲叶梅溪蕨 (T. sigmatifolia)；C. 截叶梅溪蕨 (T. truncata)；D. 维耶亚梅溪蕨 (T. vieillardii)。图源：Perrie et al., 2023 新西兰 (New Zealand) 地区的梅溪蕨属各种检索表 [据Chinnock, 1975；Perrie et al., 2010]：1. 聚合囊双球形，或稍呈双锥形但锥尖紧贴可育叶……32. 聚合囊双锥形，锥尖远离可育叶而外指……[梅溪蕨 (T. tannensis)]2. 聚合囊稍呈双锥形，锥尖紧贴可育叶……[班克斯梅溪蕨 (T. horomaka)]4. 叶片卵形至卵矩形，革质，先端尖；孢子叶仅生于气生茎的下半段……[披针叶梅溪蕨 (T. lanceolata)]4. 叶片狭至宽矩形，近革质，先端截形；孢子叶仅生于气生茎的上和中段……[延长梅溪蕨 (T. elongata)]5. 叶片先端的尖凸长2—4 mm……[曲叶梅溪蕨 (T. sigmatifolia)]6. 叶片先端尖……[延长梅溪蕨 (T. elongata)]
6. 叶片先端具缺刻或截形……[班克斯梅溪蕨 (T. horomaka)]注：除了班克斯梅溪蕨为八倍体外，其余种均为四倍体。
班克斯梅溪蕨 (Tmesipteris horomaka)。图源：Perrie et al., 2010 梅溪蕨 (Tmesipteris tannensis)。a-b. 直立的气生茎；c. 下垂的气生茎；d-e. 孢子叶和聚合囊；f-n. 叶形态的变异。图源：Chinnock, 1975
梅溪蕨 (Tmesipteris tannensis)。图源：phytoimages.siu.edu
延长梅溪蕨 (Tmesipteris elongata)。图源：phytoimages.siu.edu & nzplants.auckland.ac.nz无配子生殖 (Apogamy) 是指配子体不经过受精，而是由卵细胞外的其他细胞直接发育为孢子体的生殖方式，这种现象在蕨类植物中较为普遍。当用强光照射或是在无菌基质中加入高浓度糖，都会诱导蕨类的原叶体 (配子体) 进行无配子生殖。当披针叶梅溪蕨 (Tmesipteris lanceolata) 的配子体生长在土壤中时，其不会发生无配子生殖，因此光照是诱导梅溪蕨无配子生殖的重要因素，不过即便处于光照条件下，梅溪蕨的配子体也不能合成叶绿素进行光合作用。并且，高浓度的糖溶液也不能促进梅溪蕨产生无配子生殖，反而较低浓度的糖溶液可以，这与其他蕨类不同。在无菌培养基中培养6个月后，孢子体会从配子体的先端长出。无配子生殖产生的孢子体最初仅具2枚叶，基部无颈卵器和基足。这2枚叶非常小，先端尖，具短尖凸。随后发育出气生茎和更多的叶。但是，这样长出的孢子体不会生出不定根 (因为松叶蕨和梅溪蕨本来就没有根)，也没有根状茎形成，后者可能是因为光照会诱导气生茎的发育 (根据松叶蕨的发育条件推测)。梅溪蕨孢子体和配子体的顶端分生组织都仅包括1个细胞，因此这个细胞在理论上很容易从配子体顶端分生组织转变为孢子体顶端分生组织，而不需要做过多的修饰和转变 (相对于其他蕨类而言)。
披针叶梅溪蕨 (Tmesipteris lanceolata) 的无配子生殖。1-2. 配子体顶端生出孢子体的气生茎，最初仅具2枚叶；3. 更大的气生茎从配子体上生出；4. 无配子生殖产生的孢子体气生茎与孢子体之间的连接处，箭头处为配子体的精子器；5. 3中气生茎的顶端，箭头处为排为2列的叶。比例尺=2 mm。
披针叶梅溪蕨 (Tmesipteris lanceolata) 的无配子生殖。6. 配子体与无配子生殖产生的孢子体间连接处的纵切，三角箭头处为配子体的颈卵器，小箭头处为孢子体的木质部细胞簇；7. 孢子体基部的木质部细胞簇 (箭头处)；8. 孢子体中的维管束；9. 叶的平皮切面 (paradermal section)，三角箭头处为表皮的气孔，小箭头处为叶肉中的绿色光合组织。比例尺：6=500 μm；7-9=125 μm。二、瓶尔小草目 (Opioglossales/Adder's tongue) 多年生草本，陆生，少数附生，通常个体小且为肉质，无厚壁组织。根状茎大多直立，少数匍匐，稀分枝；无毛或具毛；根状茎内具真中柱 (eustelic) (即像双子叶植物那样，木质部和韧皮部内外排列组成一束，从茎的横切面上来看，各束再排成不连续的一圈)。根无根毛，不分枝或仅生一些狭窄的侧枝，稀二歧分枝；纤维状或肉质；有时会生出营养芽 (vegetative buds)。幼叶下垂，而非拳卷。地上部分生于一条总柄 (common stalk/common stipe) 上，总柄基部膨大抱茎，在叶芽周围形成开放或闭合的鞘，叶芽无毛或具由单列细胞组成的长毛 (long, uniseriate hairs，以下简称为“单长毛”)；总柄上的叶性结构可以分为2部分：进行光合作用的营养叶 (trophophore) 和产生孢子的孢子叶 (sporophore)，通常各1枚。营养叶为单叶、三出复叶或羽状复叶，稀无营养叶，无毛或具散生的单长毛，尤其是在叶柄和叶轴上；营养叶上的脉网结或开放，羽状或掌状。孢子叶稀多于1枚，着生孢子的区域呈穗状 (此时可被称为孢子囊穗，或简称为囊穗) 或羽状分枝；孢子囊外露或凹陷其内，有时也会簇生于极短的侧枝上，孢子囊壁2细胞厚，无环带 (annulus)。孢子囊内具大量孢子 (＞1000)，孢子球形，具3裂缝，孢子壁厚，表面具皱褶 (rugate)、瘤凸 (tuberculate) 或棒凸 (baculate)，有时形成精致的网络，大多表面具疣。配子体生长于地下，真菌异养，通常肉质，球形或线形。染色体基数x=30, (44), 45, (46), 94。仅含瓶尔小草科 (Ophioglossaceae)，包括4个亚科共15属。
在这里先引入一下对于真蕨类植物形态描述的术语。除木贼科和松叶蕨科外，其他蕨类植物都是由根状茎和从根状茎上生出的气生叶 (即暴露在空气中的叶) 组成，无地上茎；并且蕨类的生长都是根状茎向着一个方向进行伸长的单极生长 (unipolar growth) (而裸子植物和被子植物通常还有与地上部分方向相反的来自胚胎胚根系的生长，这种生长类型为两极生长(bipolar growth))。蕨类植物地上部分中包含了类似于“茎”、“叶”结构的“一枝”实际上为一片植物学概念的叶，这种叶被称为复叶 (compound leaf)，可以看作是一片叶经分裂后产生了许多叶状的裂片；当然，也有一些蕨具有单叶 (simple leaf)，即不产生这些叶状裂片的叶子。对于具复叶的蕨类植物来说，叶轴第一次分裂所产生的分枝被称为羽片 (pinna，复数为pinnae或pinnas)，而最末一级所产生的分枝 (通常为叶状) 被称为小羽片 (pinnule)；若复叶只分裂1次，则羽片即为末级分枝，此时仍以羽片进行描述。另外，蕨类的叶在以英文描述时不用leaf，而是用frond。
复叶类型。其中，二出复叶不常见，也未查到描述此特征的英文 (这种情况下一般都描述为“生有小叶1对”)；奇数羽状复叶和偶数羽状复叶也被称为一回羽状复叶 (Simple compound leaf)；各回羽状复叶的各分枝等级均用红线标出。图中英文均省去表示“复叶”的“compound leaf”，而只保留描述词。图源：guayunfan.com
真蕨类叶片结构。图示蕨叶为三回羽状复叶，此类型的叶在后文中简称为“叶三回”；其他回数同理。而瓶尔小草科的叶片有其独特的特点，即其伸出地面的1枚叶上会同时分裂出营养裂片和可育叶片。为方便说明，营养裂片在本文中被称为营养叶 (trophophore)，可育裂片被称为孢子叶 (sporophore)。由此，瓶尔小草的叶就像营养叶和孢子叶共同着生在1条叶柄上，这条叶柄被称为总柄 (common stalk)。
瓶尔小草科叶片结构，以小阴地蕨属 (Botrychium) 叶为例。图示整体为1枚叶。孢子叶 (Sporophore)和营养叶 (Trophophore) 共同着生于总柄 (Common stalk) 上。根据原图图注，图中羽片 (Pinna) 对应箭头所指范围为虚线3和虚线4所限定的部分 (即营养叶的第一次分枝)；若只看箭头所指处的叶片状裂片，则为小羽片 (Pinnule)。虚线和颜色为该文章所测量的指标，在此略去。图源：DOI: 10.3732/ajb.1500281叶脉的游离与否 (即末端是否开放) 也是一项重要的识别特征。所谓的叶脉游离 (free)，即各脉自分出后便不再相交 (不再联结)，在本文中，这一特征也被称为“开放 (open)”。而彼此相交，或被称为“联结 (网结，anastomosing)”的脉则会在相邻交点间形成由叶脉围成的脉室 (areoles)。
复脉箭蕨 (Whittieria engelmannii) 的联结脉和小阴地蕨 (Botrychium lunaria) 的游离脉 (开放脉)。联结脉会形成由叶脉围成的多边形闭合区域 (图中红色多边形内部)，这部分被称为脉室。而游离脉则不会形成脉室。对于复脉箭蕨而言，其脉室还会被更细小的脉分割为更小的脉室。图源：Zhang & Zhang, 2022 & gobotany.nativeplanttrust.org瓶尔小草科的分类一直以来存在争议。瓶尔小草科可以由以下3个属作为代表而划分为3类：七指蕨属 (Helminthostachys)、瓶尔小草属 (Ophioglossum) 和广义阴地蕨属 (Botrychium s.l.)。最初，这3类均被分在瓶尔小草科下。随后，阴地蕨类和七指蕨类各自独立出来，分别成为阴地蕨科 (Botrychiaceae) 和七指蕨科 (Helminthostachyaceae)，并同瓶尔小草科一起置于瓶尔小草目下。但自20世纪80年代起，这3个类群又被统一到瓶尔小草科下。期间，瓶尔小草科所包含的属一直在变化。而2001年仙指蕨属 (Mankyua) 的发现为瓶尔小草科增加了第4个类群；尽管Hauk等人 (2003) 在一项不包含仙指蕨属的研究中认为瓶尔小草科包含瓶尔小草类 (ophioglossoid) 和阴地蕨类 (botrychioid) 两个主要分支，而七指蕨属为广义阴地蕨属的姊妹群。在PPG I (蕨类植物系统发生研究组) 系统中，瓶尔小草科包含4个亚科共10个属，这4个亚科即为仙指蕨亚科 (subfam. Mankyuoideae)、七指蕨亚科 (subfam. Helminthostachyoideae)、瓶尔小草亚科 (subfam. Ophioglossoideae) 和阴地蕨亚科 (subfam. Botrychioideae)。之后，中国科学院昆明植物研究所张良研究组同其他机构又先后建立了4个新属 (劲直阴地蕨属 Sahashia、粗根箭蕨属 Goswamia、块茎箭蕨属 Haukia、复脉箭蕨属 Whittieria) 及恢复1个旧属 (厚柄阴地蕨属 Holubiella) 的地位，从而将该科成员增加至15个属 (Zhang et al., 2020；Zhang & Zhang, 2022)。但这一工作似乎并未得到广泛的认可，如“植物智”中仅收录了劲直阴地蕨属，而未收录其余3属；并且在其他一些地方，如WFO和POWO中，不承认大部分属的合法性，如POWO中将瓶尔小草科仅分为4个属，对应4个亚科。本文依据4亚科15属的分类系统进行编写，仅作为对各家所提出分类阶元的汇总，并非表明本文作者对此系统的支持。
瓶尔小草科各属 (除多叶箭蕨属 Rhizoglossum 外) 的系统发送树。该树以松叶蕨属 (Psilotum)、梅溪蕨属 (Tmesipteris)、合囊蕨属 (Marattia) 和观音座莲属 (Angiopteris) 为外类群。图中线条颜色表示同一性状的不同性状状态 (即表型)，该文章选用了34个性状，并据此作出34张类似的图。本图所对应性状及性状状态略去。瓶尔小草科各亚科及各属检索表 [据Zhang & Zhang, 2022]1. 营养叶不分裂至掌状分裂，脉全部联结……2 [IV. 瓶尔小草亚科 (subfam. Ophioglossoideae)]1. 营养叶为复叶，脉游离或偶尔联结，并在叶轴处形成延长的脉室……82. 根状茎表面无毛被 (indumentum)；营养叶形状多样但绝不会掌状分裂；每个营养叶上着生1—2枚孢子叶……32. 根状茎表面据毛被；营养叶掌状分裂；每个营养叶上着生3个及以上的孢子叶 (印度洋群岛、佛罗里达至中、南美洲)……[10.掌叶箭蕨属 (Cheiroglossa)]3. 地生；营养叶柄圆柱形；孢子叶直立，从营养叶片基部或其之下伸出 (世界性分布)……43. 附生或地生；营养叶柄扁平；孢子叶悬垂或直立，从营养叶片上伸出 (喜马拉雅地区、印度洋群岛、澳大拉西亚、夏威夷、非洲东部)……[11. 带状瓶尔小草属 (Ophioderma)]5. 根状茎圆柱形 (南非)……[13. 多叶箭蕨属 (Rhizoglossum)]5. 根状茎块茎状 (新世界)……[15. 块茎箭蕨属 (Haukia)]6. 植物生长在酸性土壤上；营养叶不具双重脉序 (复网状脉)；孢子萌发时间90—100天 (世界性分布)……76. 植物生长在碱性土壤上；较大的营养叶具有双重脉序 (复网状脉)，即在较大的脉室包含了许多由小脉划分的次级小脉室；孢子萌发时间71天 (新世界)……[17. 复脉箭蕨属 (Whittieria)]7. 根状茎圆柱形；根通常显著细于营养叶柄；营养叶通常与水平面形成60—80°的夹角 (世界性分布)……[12. 瓶尔小草属 (Ophioglossum)]7. 根状茎块茎状或近球状；根通常与营养叶柄一样厚；营养叶通常与水平面形成0—20°夹角 (旧世界)……[14. 粗根箭蕨属 (Goswamia)]8. 营养叶羽状复叶；根状茎直立……9 [III. 阴地蕨亚科 (subfam. Botrychioideae)]9. 植物通常矮于15 cm，几乎总是形成孢子叶；营养叶矩形，长显著大于宽，1—2回羽状复叶 (世界性分布)……[5. 小阴地蕨属 (Botrychium)]9. 植物高可达50 cm，不总是形成孢子叶；营养叶三角形，长与宽近等大，2—4回羽状复叶……1010. 孢子叶无柄或具短柄，从营养叶的近基部位置或叶轴上伸出……1211. 营养叶伏地，每株植物通常具有2枚营养叶片；根带黄色，每株植物可多达30条根；孢子叶柄及营养叶的叶轴宽扁，肉质；老叶在早春枯落，新叶在深秋萌发 (南美洲)……[16. 厚柄阴地蕨属 (Holubiella)]11. 营养叶直立或斜生，每株植物通常仅具1枚营养叶片；根带黑色，每株植物可多达15条根；孢子叶柄及叶轴仅稍扁平，不为肉质；叶在晚春至夏天可见 (世界性分布)……[9. 阴地蕨属 (Sceptridium)]12. 叶鞘开放；营养叶无柄；孢子叶从营养叶基部伸出……1312. 叶鞘闭合；营养叶具柄；孢子叶从叶轴上伸出 (旧世界)……[7. 绒毛阴地蕨属 (Japanobotrychium)]13. 孢子叶呈疏松的穗状 (南半球的温带地区；中美洲和南美洲)……[6. 蕨萁属 (Botrypus)]13. 孢子叶呈紧密的穗状 (东亚；俄罗斯远东)……[8. 劲直阴地蕨属 (Sahashia)]14. 孢子叶近无柄；孢子囊凹陷于肉质的孢子叶内 (韩国)……[I. 仙指蕨亚科 (subfam. Mankyuoideae)] [3. 仙指蕨属 (Mankyua)]14. 孢子叶明显具柄；孢子囊暴露于孢子叶上 (旧世界)……[II. 七指蕨亚科 (subfam. Helminthostachyoideae)] [4. 七指蕨属 (Helminthostachys)] 新世界和旧世界 (The New & Old World)：根据哥伦布 (Christopher Columbus) 发现新大陆的时间前后划分。在哥伦布发现新大陆之前，欧洲人认为世界上只有欧洲、亚洲和非洲，因此这三个大洲被称为旧世界或旧大陆 (the Old World)；而自哥伦布大航海活动后才了解到的美洲和澳洲地区则被称为新世界或新大陆 (the New World)。而对于南极洲和大洋洲的认识则要晚于新旧世界 (大陆) 划分的时间，因此这两个大洲既不属于旧世界也不属于新世界。但有时，大洋洲会被归入旧世界以表现生物传播的模式。俄罗斯远东地区 (Russian Far East)：位于西伯利亚东部，同时也是俄罗斯最大及亚洲最北部的地区。远东 (the Far East) 的概念也是欧洲人以欧洲为地理中心时所提出的，他们根据距离欧洲的远近将东侧的大陆分为远东、中东 (the Middle East) 和近东 (the Near East)。
I. 仙指蕨亚科 (Subfam. Mankyuoideae)多年生草本，地生；高约10—12 cm。根状茎暗棕色，块茎状，匍匐，相对较短，长1—2 cm，直径约5 mm，不分枝；每年在根状茎末端生出1 (稀2) 枚叶芽；根状茎的侧面和腹面生根。根棕色，肉质，圆柱形，分枝稀疏，无根毛。通常仅具1枚叶，稀2枚；总柄长8—12 cm，宽约2 mm，绿色，肉质，无毛。营养叶柄0.3—0.5 mm长；营养叶片浅绿色至绿色，3—4 cm长，6 cm宽，平行于总柄，分为3裂 (羽片)，每裂薄，膜质至多少纸质，两面无毛，叶缘具细齿，脉尖凸起，进入齿内；中裂片卵形至披针形，先端圆钝至锐尖，基部渐狭，具短柄 (长约3 mm)，该裂片有时会进一步分为2裂 (小羽片)，裂痕深至柄处，每裂基部偏斜，两裂彼此对称；2枚侧裂片各自具长约5 mm的柄，其裂片也通常都进一步分为2深裂，裂痕都达到柄，裂片基部偏斜、彼此对称；无论是中裂片 (及有时产生的裂片) 还是侧裂片进一步产生的裂片 (即所有小羽片)，都约3 cm长、1cm 宽，因此整体看上去似乎具有5枚等大的营养叶羽片。营养叶的叶脉单次分叉，稀2次分叉；脉序游离 (开放)，不网结。孢子叶穗状，生于总柄顶端，位于营养叶叶片基部，具短于1 mm的柄 (几乎无柄)；囊穗小，线形或圆柱形，长可达2 cm，宽1.5 mm，不分枝或在近基部分枝1—2次，稀在囊穗中部分枝；囊穗顶端具不育的凸起结构；孢子囊凹陷在肉质的孢子叶内，在孢子叶边缘排为2列，每列10—20枚孢子囊；每枚孢子囊直径可达0.8 mm，水平方向开裂。孢子白黄色，球形，具三裂缝；表面纹饰粗糙，呈稠密的杆状和棒状。配子体未知。仅包括仙指蕨 (Mankyua chejuense) 1种，分布于朝鲜半岛 (Korean Peninsula) 南部海岸济州岛 (Cheju Island) 的低地沼泽区，生于常绿阔叶林下的阴凉潮湿处。
仙指蕨 (Mankyua chejuense) 的线条图。A. 整株；B. 孢子叶；C. 营养叶的分裂模式。图源：Sun et al., 2001
图源：choiosos.tistory.com & goodsh.tistory.comII.七指蕨亚科 (Subfam. Helminthostachyoideae)4. 七指蕨属 (Helminthostachys)直立草本，高20—60 cm。根状茎细长，直径4—8 mm，匍匐；根肉质。叶通常单生于根状茎顶端。总柄肉质，高10—55 cm，无毛，基部被膜质的鞘所覆盖，鞘高约1 cm。营养叶三出，每一出 (羽片) 包含1枚顶生小羽片和下面1—2对侧生小羽片 (也可能具奇数个侧生小羽片)；羽片具短柄，而小羽片无柄；小羽片近矩形至披针形，叶缘具不规则锯齿，基部楔形且下沿，顶端钝至细尖；中脉显著，在叶片上表面凹陷，而在下表面凸起；小脉分叉1—2次，游离；这些小羽片排为一个水平面。孢子叶单生于总柄顶端，穗状，不分枝或分枝1次；叶柄长4—10 cm，叶片长4—20 cm；幼时绿色，成熟后变为黄褐色；顶端具有不育的分叉1—4次的结构。孢子囊假轮生，幼时绿色，成熟后转为黄褐色；孢子形成的时期为七月到八月。孢子近乎球形，直径约34 μm，暗棕色；孢子壁具嵴 (cristate)；内部富含脂质；三射脊 (triradiate ridge，即3裂缝) 的每一脊 (臂，arm) 都很短，均长仅10 μm。染色体数2n=188。七指蕨在中国、柬埔寨、印度、日本、老挝、菲律宾、斯里兰卡、泰国、越南、热带澳大利亚和西太平洋岛屿上均有分布，在我国分布于广东、海南、台湾和云南。生长在低海拔地区的森林中及沼泽边缘。七指蕨的孢子在光照条件下不能萌发，而在黑暗下的培养基中时，8个月后即可萌发。孢子内的细胞第一次分裂 (也是配子体的第一次分裂) 为沿垂直于孢子极轴 (polar axis) 方向进行的分裂，从而产生1个靠近三射脊的外凸细胞 (protruding cell) 与1个远离三射脊的末端细胞 (distal cell)，末端细胞留在细胞壁内不伸出。在孢子萌发时，孢子沿三射脊开裂，增大的外凸细胞从裂口处伸出并愈发膨大，其基部也逐渐形成细胞壁。而末端细胞则同外凸细胞一起进一步破坏孢子壁，在此期间末端细胞一直被孢子壁包裹，直至孢子壁脱落。配子体的第二次分裂发生于末端细胞，其方向平行于极轴。之后，这些由末端细胞衍生而来的细胞会继续分裂，从而形成一个小球状的配子体。而外凸细胞在配子体发育早期不再分裂，不过幼配子体的外凸细胞壁要较其他细胞的更厚，并且其表面上还会积累粘液。瓶尔小草属和广义阴地蕨属的孢子萌发过程与七指蕨相近，在下文中不再赘述。Manna等人 (2013) 的研究发现，红花玉蕊 (Barringtonia acutangula) 与七指蕨居群密度有较强的正相关性，这可以为七指蕨的保护提供思路，多栽种红花玉蕊可能对增加七指蕨数量有所帮助。另外，香根草 (Chrysopogon zizanioides，文章原文中为异名Vetiveria zizanioides) 和西南五月茶 (Antidesma acidum) 与七指蕨居群密度也有正相关性。
七指蕨 (Helminthostachys zeylanica) 的线条图。
七指蕨的孢子叶和孢子囊幼嫩时呈现绿色。图中的孢子叶很少见地产生了分枝。
七指蕨孢子的萌发过程。1. 孢子全貌，表面具嵴，箭头处为三射脊中2条脊的末端和中间部分；2. 萌发早期，外凸细胞伸出孢子；3. 2细胞时期的配子体，孢子壁仍然附着其上，箭头处为分隔开外凸细胞和末端细胞的细胞壁；4. 2细胞时期的配子体，附着其上的孢子壁已被完全破坏；5. 孢子壁从配子体上脱离；6. 3细胞时期的配子体，其外凸细胞末端覆盖着粘液 (箭头处)。比例尺=25 μm。III. 阴地蕨亚科 (Subfam. Botrychioideae)该亚科下的成员都可以被视为广义阴地蕨属 (Botrychium s.l.)，具有直立的根状茎以及羽裂的营养叶，叶脉通常游离。广义阴地蕨属在过去被分为3个亚属：小阴地蕨亚属 (真阴地蕨亚属，subg. Botrychium=Eubotrychium)、阴地蕨亚属 (subg. Sceptridium) 和蕨萁亚属 (subg. Osmundopteris)，如今这三亚属都各自成属。染色体基数x=44—46。阴地蕨类的根状茎顶端会长出1—2枚叶，较老植物的根状茎基部会腐烂。虽然肉眼可见的叶通常仅有1枚，但茎尖 (顶芽) 内实际有数个叶原基，叶原基的数目随根状茎的大小、年龄以及物种的不同而变化。成熟叶片着生处附近的根状茎中央为由薄壁细胞构成的髓，向外依次为小而随机排列的管胞、径向排列的管胞、几层径向排列的薄壁细胞、多细胞的增生内皮层 (proliferated endodermis)、初生皮层 (primary cortex) 以及围绕着根状茎表皮大部分区域径向排列的皮层细胞。径向排列的皮层细胞与前一枚叶片的叶迹位置有关，并且始终不会围绕根状茎表皮的全部区域排列。另外，无论是增生内皮层还是初生皮层都没有切向伸长的迹象，即表明没有中柱的次生生长。在一些案例中，根状茎远端的木质部会突破老旧部分已腐烂的皮层而伸出 (即根状茎近端腐烂)；在另一些案例中，根状茎近端被基本组织所覆盖，在这些标本中，若从远端 (先端) 向近端 (基部) 方向看，根状茎最基部一段的解剖结构会呈现出由未受干扰的维管柱和内皮层(即完整的维管柱和内皮层)，向着被在径向上随机排列的薄壁组织所取代的维管柱和内皮层 (即维管柱和内皮层中的一部分被径向排列的薄壁组织所取代，从而使得维管柱不再完整和连续)，再到根状茎近端处不规则排列的薄壁组织取代大部分维管柱和内皮层的急剧转变。根状茎的顶端分生组织位于茎端中心，四周被层层的叶基 (及叶原基) 包裹，当年的成熟叶位于最外侧，向内依次为愈加幼嫩的叶，同时这些叶中的木质部分化程度也随叶片的成熟度增加而增加，最为幼嫩的叶中仅有由小而随机排布的散生管胞构成的原生木质部 (protoxylem)，而更为成熟的叶中逐渐发育出了由更为连续的管胞所构成的更大的后生木质部 (metaxylem)。虽然茎尖有多枚叶原基，但每年通常只有1枚叶原基会发育成熟，因此可以根据这些原基由外至内的排列顺序，推断出其会在何年发育为成熟叶片。在分生组织附近尚未有茎的原生木质部形成，但能够发育为维管柱的原形成层 (procambial cylinder) 的位置已经十分明显。相较于髓和皮层，原形成层的细胞更小，壁更薄，并且一些细胞会形成3—4个细胞长的径向细胞列，原生木质部即会在这些径向细胞列中产生。在分生组织之下，越靠近根状茎基部，茎节处径向细胞列的管胞的数目便越多，但当到达某一位置后，茎节处的径向细胞列中，无论是细胞总数还是管胞数目，二者的平均值都不再增加，从而表明根状茎达到成熟。从根状茎中柱上分出的叶迹 (frond trace，即从茎的中柱上分出并伸入叶中的维管束) 整体上呈现螺旋状的序列。当根状茎中柱开始分离出一个叶迹时，几乎所有的相邻叶迹都已经伸入到叶基当中。而当一个茎节出的叶成熟后，此处以下的节处径向细胞列中的管胞数目都不再增加。
蕨萁 (Botrypus virginianus=Botrychium virginianum) 的营养结构解剖。1. 根状茎，最右侧为当年长出的叶的基部，顶芽被包裹其内，左侧为截形的根状茎基部 (近端)，更老的部分已经腐烂脱离。比例尺=1 cm；2. 根状茎顶端纵切，显示其顶部 (*) 被5枚叶基 (包括叶原基) 包围，这些叶和叶原基从老到幼依次从0开始编号，最幼嫩的叶原基编为-4，下同。白色箭头处为茎中最新产生的管胞。比例尺=1 mm；3. 茎尖顶芽横切，示顶端分生组织被4层叶基及叶原基包围。比例尺=1 mm；4. 根状茎中柱分离出6年前成熟的叶的叶迹处横切，左下角的皮层 (pc) 中仍留有被染为红色的管胞，右上角分离出根迹 (r)。增生内表皮 (pe) 的厚壁细胞围绕在薄壁的韧皮部外周。比例尺=0.5 mm；5. 成熟根状茎的横切，示顶端的皮层细胞、中央的增生内皮层 (pe) 位于径向排列的韧皮部细胞外侧，最下方被染为红色的是管胞，管胞间为木质部内的薄壁细胞。比例尺=0.25 mm；6. 处于叶迹0分离处稍靠下位置的横切，可见越靠近根状茎中央 (即叶越幼嫩)，叶中分化出的管胞越少。比例尺=1 mm；7. 根状茎中央区域放大，示环状的原形成层及径向细胞列 (箭头处)，这些细胞列的末端细胞分化为管胞。比例尺=0.25 mm；8-11. 不同位置的横切面，以示径向细胞列发育和管胞成熟的系列变化。8. 茎节-2处靠远端；9. 茎节-1处；10. 茎节0处；11. 茎节1处。比例尺=100 μm。图源：Rothwell & Karrfalt, 2008在劲直阴地蕨 (Sahashia stricta=Botrychium strictum) 的叶原基中，营养叶的原基先发育出来，其最初的生长几乎覆盖了茎尖，只在侧面留了一个狭缝状的开口，开口处为叶原基的前缘与茎尖的后部 (即叶原基像兜帽一样盖住了茎尖)。随着叶原基的继续生长，狭缝状的开口逐渐变为倒“V”形。倒“V”形的叶缘的两个侧边 (即倒V的两条边) 继续朝向彼此水平生长，便形成了叶鞘的2个裂片，这2个裂片最终重叠在一起。之后，叶原基开始形成羽片的原基，并在稍晚的时间发育出孢子叶的原基。孢子叶的原基的位置与最低的营养叶羽片原基处于同一水平。实际上，阴地蕨类叶鞘的形成有3种模式，限于篇幅而不过多展开。关于阴地蕨类叶片和叶鞘的详细发育过程，请参阅Imaichi (1989)。根据Cardiff (1905) 的描述，造孢组织 (sporogenous tissue) 由表皮下的单个细胞发育而来。造孢组织内的细胞分裂是同时进行的，直到孢母细胞阶段 (mother-cell stage)，此时的造孢组织会相继分出多个母细胞团，每个细胞团独立发育，并且即便在同一个孢子囊内，不同细胞团的发育速率也各不相同，但同一细胞团内的各细胞发育速率相同。随着母细胞团的分离，来源于其他组织的绒毡层会在细胞团间迅速发育，其细胞核大幅增大，并且进行无丝分裂 (这部分看着很魔幻，不过这篇文章我只看了结论部分，各读者若有兴趣可阅读原文)。阴地蕨类的孢子萌发也需要黑暗条件，光照下则不会萌发。萌发时，孢子壁上三射脊处开裂，细胞则分裂为远离三射脊的远端细胞和靠近三射脊的近端细胞。近端细胞延长，迫使三射脊处进一步开裂并从孢子内伸出。随后，远端细胞进行1次分裂，其后代中的两个细胞再一次进行1次分裂，从而形成5细胞的配子体，这个阶段及之前的分裂都发生在孢子内部；之后的分裂似乎没有定式，不过通常来说，配子体直到具有10个细胞时，才会摆脱孢子壁。瓶尔小草亚科的孢子萌发过程与阴地蕨类的相近，只是瓶尔小草类 (广义瓶尔小草属) 在配子体发育出7个细胞时似乎发育出1枚顶端细胞 (apical cell)，即位于生长点最顶端的细胞，这表明配子体之后的生长方向已经确定；这枚顶端细胞在10细胞期时清晰可辨。另外，瓶尔小草类的配子体较阴地蕨类大，因为前者配子体的单个细胞也更大。
小阴地蕨属 (Botrychium) 和瓶尔小草属 (Ophioglossum) 的配子体发育早期。1-6. 母菊叶小阴地蕨 (Botrychium matricariifolium)；7-13. 深裂小阴地蕨原变种 (B. dissectum var. dissectum)；14-19. 似月小阴地蕨 (B. lunaroides)；20-26. 疏裂小阴地蕨 (B. biternatum)；27-35. 微小瓶尔小草 (Ophioglossum pusillum=O. vulgatum var. pseudopodum)。图源：Farrar & Johnson-Groh, 1990阴地蕨类的根状茎上有时也会长出胞芽体，由根状茎外侧皮层的分生活动产生。成熟的胞芽体内部无各结构的分化，除了有一个明显的四面体顶端细胞；胞芽体的表皮也未分化，由一层塌陷的薄壁细胞构成；胞芽体内部的细胞也可以与真菌的菌丝共生。胞芽体与母体间依靠薄壁组织连接，连接的痕迹在脱落的胞芽体上以小凸起的形式呈现。
田野小阴地蕨 (Botrychium campestre) 的胞芽体 (箭头处) 以及细胞内的共生菌丝。地生草本，体型小，通常矮于15 cm。根状茎短，直立，毛有或无，若有则毛长；胞芽体有或无，若有则呈微小的球状；根偶有侧枝，光滑或具木栓质的脊，偏黄至黑色。每条根状茎上仅长出1枚叶，稀2枚。叶肉质，短命。营养叶斜生至与总柄垂直，无柄或具柄；叶片矩形，长显著大于宽，1—2回羽状；颜色较浅；羽片扇形、披针形至线形，有些种的羽片退化为片段状，全缘或具齿或边缘撕裂状；脉游离，脉序扇形或羽状。总是生有孢子叶，1枚，生于总柄基部或高处，具长柄；1—3回羽状；孢子囊无柄至具短柄，球形，暴露在孢子叶外 (即不被孢子叶包裹)，排为2列，开裂时裂为2瓣。孢子表面皱，形成瘤状或杆状凸起，这些凸起有时联结为网状。配子体宽卵形，不分枝。
包含约40种，世界性分布。生于林下、草甸、草原等地。该属内的物种可进行杂交，从而产生许多异源多倍体，但这些异源多倍体亲本表现出明显的偏好 (parental biases)，即其中一个二倍体亲本种在杂交时更倾向于成为父本或母本之一，而不是随机作为父本或母本，也就是说，一个二倍体物种在参与多个异源多倍体种的形成时均作为或在大部分案例种作为父本 (或母本)，这种偏好可能与不同种的精子活力以及所分泌的信息素有关。Hauk等人 (2003) 认为，尽管该属具有显著不同的性状，但其中许多特征难以进行可用于支序分析 (cladistic analysis) 的编码，因而无法将这些特征纳入形态分析中来。
小阴地蕨 (Botrychium lunaria)。图源：flora.dempstercountry.org & asturnatura.com & inpn.mnhn.fr
多裂阴地蕨 (Botrychium multifidum)。图源：plantarium.ru & gobotany.nativeplanttrust.org地生草本。根状茎直立，短，圆柱形，肉质；生有许多肉质根。每年仅生1枚叶。总柄长20—25 cm，草质，多汁，干后扁平，近乎无毛。营养叶柄15—35 cm，近乎无毛；叶片近似三出，每一出进一步呈现三回至四回羽状，浅绿色；叶片宽五边形或近三角形，基部近截形或略呈心形，顶端锐尖或钝，薄草质；叶轴的远轴面被柔毛。羽片宽卵形，位于中间的次级羽片大，次级羽片长圆形或卵状披针形；小羽片 (末级裂片) 椭圆形或长圆形，边缘深裂或具齿，顶端渐尖；脉游离。孢子叶着生于总柄顶端，呈疏松的穗状；孢子叶柄长10—30 cm；孢子叶片卵状三角形，三至四回羽状 (但看图片似乎也有二回的)；羽片具柄；孢子囊球形或椭圆形，具极短的柄。孢子表面粗糙，隐约具疣。
仅蕨萁 (Botrypus virginianus=Botrychium virginianum) 1种。分布于亚洲的温带地区、南半球的温带地区和中南美洲；在我国分布于安徽、重庆、甘肃、贵州、河南、湖北、湖南、陕西、山西、四川、西藏、云南、浙江。生长在山地林下。
蕨萁 (Botrypus virginianus)。虽然蕨萁的孢子叶也具柄，但相对于植株整体来说并不能算作是“长柄”，这一点可与后文阴地蕨属的图片进行对比。图源：Delaware Wildflowers & inside.ewu.edu & fernsoftheworld.com多年生地生草本。营养叶柄长0.1—1 cm，宽扁，肉质；叶片通常浅绿色，2—3回羽状，最大尺寸可达8 cm × 12 cm，但通常要比这个尺寸；肉质。羽片多可达5对，水平排列，羽片间通常具明显间隔。小羽片扇状，叶缘具齿，先端圆形；无中脉，脉序扇形。孢子叶2回羽状，长为营养叶的1—2倍；叶柄肉质。染色体2n=90。
该属的总柄和营养叶叶轴基部具有大的管胞状异形细胞 (tracheidal idioblasts)，这种细胞上具有环状加厚。另外，其孢子叶在深秋和初冬时卷曲，而于二月重新直立。仅包含厚柄阴地蕨 (Holubiella lunarioides=Botrychium lunarioides) 1种，其种加词意为“小阴地蕨 (Botrychium lunaria) 状的”。分布于南美。生长在开放的草地、草坪、开放的灌丛以及路边。
厚柄阴地蕨 (Holubiella lunarioides)。8. 绒毛阴地蕨属 (Japanobotrychum)地生草本。根状茎直立，短，肉质；先端具长毛，毛浅棕色。总柄麦秆色至浅棕色，长12—30 cm，直径3—6 mm，肉质，被毛；毛稀疏，带有白色，长。营养叶3—4回羽状，三角形至近五边形，尺寸为14—45 cm × 10—38 cm，薄草质，被绒毛，毛的多少变异较大；羽片5—8对，互生，具长柄；小羽片6—10对，互生，具柄，下侧的小羽片较上侧的大，最基部的最大；小羽片的先端尖或钝；叶脉游离，分叉或否。孢子叶具2—10 cm长的柄，具毛，可从营养叶片最基部的2对羽片间的不同位置伸出，通常更靠近次基部的那对羽片；2—3回羽状，圆锥花序状，7—12 cm × 5—7 cm，具毛；孢子囊横裂。孢子偏黄色，表面具网状脊，脊上具细小条纹。2n=180，270，360。可能仅具绒毛阴地蕨 (Japanobotrychum lanuginosum=Botrychium lanuginosum) 1种。分布于中国、不丹、印度、爪哇、苏门答腊、马来西亚、缅甸、尼泊尔、新几内亚、菲律宾、斯里兰卡、泰国和越南；在我国分布于广西，贵州，湖南，四川，台湾，西藏，云南。生长在山地常绿杂木林下、干燥山坡的灌木丛中或崖壁阴凉处的泥泞缝隙内。绒毛阴地蕨的营养叶片上有时也会长出孢子囊，这一现象被Joshi等人 (2016) 认为是一种返祖。
绒毛阴地蕨 (Japanobotrychum lanuginosum)。
地生草本。根状茎直立，短，圆柱形；高30—70 cm。营养叶柄长15—25 cm，直径可达1 cm，肉质；叶片宽三角形，三回羽状，暗绿色；羽片无柄，狭长圆形，基部下延以致在叶轴上形成窄翅；小羽片椭圆形，叶缘具齿，先端圆形。孢子叶从营养叶基部伸出，呈紧密的穗状，二至三回羽状；与营养叶近乎等长；羽片短。孢子囊椭圆形至球形，生于短但明显的末级叶脉顶端。孢子表面粗糙，具疣。包含1种，即劲直阴地蕨 (Sahashia stricta=Botrychium strictum)。分布于中国、韩国、日本及俄罗斯远东；在我国分布于重庆、甘肃、黑龙江、河南、湖北、吉林、辽宁、内蒙古、陕西和四川。生长在林下。 该属之前一直置于蕨萁属 (Botrypus) 下。在Zhang等人 (2020) 基于质体基因研究结构将之独立出来之前，《中国植物志》中也表明，劲直阴地蕨与蕨萁 (Botrypus virginianus) 相比，“其实除孢子囊穗出自营养叶基部外，甚少其他共同之点”。另外，本属的译名采用“多识植物百科”与“植物智”中的译名，其来源于该属唯一种的种加词 (stricta) 的直译。但实际上，该属的建立者所在机构 (昆明植物所) 在发文*介绍该项结果时，将此属称为“穗状阴地蕨属”，以表明其孢子叶呈紧密的穗状。因此，该属遵照建立者命名，称之为“穗状阴地蕨属”为宜，但为了便于查询，在此仍将之称为“劲直阴地蕨属”。*相关文章：https://www.cas.cn/syky/202003/t20200312_4737498.shtml
劲直阴地蕨 (Sahashia stricta=Botrypus stricta=Botrychium strictum)。孢子叶从营养叶基部伸出。图源：POWO
劲直阴地蕨 (Sahashia stricta) 的营养叶。羽片基部延伸到叶轴上，在叶轴两侧形成窄翅状的结构。图源：fern.la.coocan.jp
地生草本。形态上与小阴地蕨属 (Botrychium) 相似，只是更为大型，营养叶片近似三角形。叶在春季中期至夏天破土而出，一直维持到整个冬天，叶在冬天时仍为绿色。孢子叶从营养叶柄上伸出，具长柄。
约25—40种，分布于亚洲热带和亚热带地区，以及北美洲。生长在林下。
阴地蕨 (Sceptridium ternatum)。该组图片均拍摄于11月—12月的日本筑波植物园 (Tsukuba Botanical Garden)。图源：fern.la.coocan.jp
华东阴地蕨 (Sceptridium japonicum)。该组图片均拍摄于11月的日本筑波植物园。IV. 瓶尔小草亚科 (Subfam. Ophioglossoideae)该亚科的一些成员能通过根进行繁殖，其根在向下生长一段距离后便会向着水平方向生长，并长出新芽，这种特性在本文中被译为分芽能力 (proliferous)。另外，孢子叶顶端有时具有锥状的不育附属物，在本文中将其译为小尖 (apiculum)。 瓶尔小草类的发育与阴地蕨类的相似，仅有少许差异，在此不再赘述。
葡萄牙瓶尔小草 (Ophioglossum lusitanicum) 根的分芽能力示意图。另外，注意到孢子叶顶端在孢子囊上方有一锥形的不育附属物 (凸起)，即为小尖。瓶尔小草类的俗名有一支箭、一支枪、箭蕨、独叶一枝枪等，这些名字都很形象地描述了其具细长孢子叶的特点。但唯独“瓶尔小草”这个名字令人百思不得其解，并且其名源也已不可考。不过“多识植物百科”上记载，这个类群也可以被称作“瓶儿小草”，这表明这四个字的断句可能是“瓶尔小/草”，而“瓶尔小草”可能是“瓶儿小草”的误传，而后者则可能表明该类群某结构像是一个小瓶子。
附生草本。根浅黄色至棕色，二歧分枝，分枝间具宽间隔；直径1—1.5 mm；具分芽能力。根状茎悬垂，厚可达1.5 mm，但由于宿存叶基而显得更厚。营养叶拱起或下垂，具柄；叶片掌裂，宽扇形，尺寸为45 cm × 30 cm；叶缘全缘；顶端圆至尖；脉联结为网状，主要的脉室非常大，可达35 mm × 8 mm。孢子叶多数，多可达10枚，从营养叶片基部两侧及营养叶柄顶部生出；孢子囊排为2列，包埋于紧致的线形囊穗中；顶端无小尖。配子体棕色至白色，圆柱形，重复分枝，分枝2—20条，2—4 mm厚。
该属所包含的具体种数未知，模式种为掌叶箭蕨 (Cheiroglossa palmata=Ophioglossum palmatum)。分布于美洲和刚果。生长在温暖潮湿环境下的树干上。
掌叶箭蕨 (Cheiroglossa palmata)。植物附生；数枚孢子叶从营养叶片基部及叶柄顶部伸出；孢子囊排为2列。图源：POWO & plantsystematics.org & plantsystematics.org
马岛掌叶箭蕨 (Cheiroglossa malgassica)。地生草本。成熟的根状茎球形或近球形，生有2—5 (—25) 条根，根的直径可达1.5 mm，厚度与孢子叶柄相当，通常具有强分芽能力 (strongly proliferous)。叶通常2枚，但也可达4枚，总柄大部分位于地下；营养叶直立或斜生；孢子囊穗长可达10 cm。配子体圆柱状。
包含约15个种。分布于非洲、亚洲东南部和南部，以及澳大拉西亚。
显脉粗根箭蕨 (Goswamia costata)。可见其根状茎球形，根的粗细与孢子叶柄相当。图源：westafricanplants.senckenberg.de & zimbabweflora.co.zw & malawiflora.com
戈穆粗根箭蕨 (Goswamia gomeziana)。可以看到，根在发出后先下延，随后水平生长，从而生长出新的植株。地生草本。根状茎球形，呈块茎状；根的直径小于0.1 mm，不具分芽能力 (non-proliferous)。营养叶通常贴伏于地表；孢子叶从根状茎顶端伸出，孢子囊穗短于1 cm。孢子只需8天即可萌发，为瓶尔小草科内目前已知萌发时间最短的属。配子体碟状。
包含3种：块茎箭蕨 (Haukia crotalophoroides=Ophioglossum crotalophoroides)、阴生块茎箭蕨 (H. opaca=O. opacum)、南美块茎箭蕨 (H. tuberosa=O. tuberosum)。分布于北美至南美地区，以及大西洋诸岛。
块茎箭蕨 (Haukia crotalophoroides)。图源：tcf.bh.cornell.edu & plantsystematics.org & grovida.us & Cornell University多年生附生或地生草本，小至大型。根分枝或否，具有分芽能力。根茎短，有些呈球形，具乳头状凸起；生有1—4枚叶。叶簇生，光滑；总柄易于辨别或否。营养叶下垂 (附生) 或直立 (地生)，带状，分裂或否，稍肉质；叶缘全缘；中脉不明显；先端尖或钝。孢子叶1枚，稀数枚，有时分叉，生于营养叶中部或近先端处；孢子囊大，横裂，对生，排为2列，陷于孢子叶内，形成密集囊穗；顶端具短小尖或无。孢子圆形，黄色，3裂缝较长且弯曲，外壁纹饰细，不明显；孢子在黑暗中经历42天萌发，在光照下不萌发。配子体多分枝，呈鹿角状；埋藏于腐殖质中，不能进行光合作用，与多类真菌共生。
包含数个至20多个种，具体种数不明。分布于喜马拉雅地区、澳大拉西亚、夏威夷至印度洋群岛以及坦桑尼亚；我国仅在台湾和海南生有1种，即带状瓶尔小草 (Ophioderma pendulum)。生长在热带雨林中，附在树干上或长在地表的枯落物中。
属名Ophioderma也指棘皮动物中的皮蛇尾属。其词源为古希腊语中的ὄφις (ophis，蛇）和δέρμα (dérma，皮)。
带状瓶尔小草 (Ophioderma pendulum)。该种附生在树干上，见于我国台湾和海南。图源：iNaturalist 图源：iNaturalist
带状瓶尔小草 (Ophioderma pendulum) 的配子体。图源：DOI: 10.1002/aps3.11461
小叶带状瓶尔小草 (Ophioderma redactophylla)。此种为地生类型，且具有较为退化的营养叶。图源：phytoimages.siu.edu 陆生小型草本，直立。根状茎直立，短，圆柱形，具毛或无；根显著细于营养叶柄。大多仅具1枚叶，但也有2—3叶者。营养叶具柄，通常为单叶；披针形或卵形；全缘；无明显中脉，脉序网状。孢子叶从营养叶片基部或近基部伸出，具长柄，先端具小尖；孢子囊穗线形；孢子囊在囊穗边缘排为2列，包被于孢子叶内。孢子表面具不规则网状或蜂窝状纹饰，或近似光滑。
约41种，全球广布；我国分布于四川、西藏、云南、福建、贵州、海南、湖北、台湾、湖南、陕西、广东、广西、河南、浙江、甘肃。生长在林下、湿地、草坪空地上或开阔的灌丛山坡上。
瓶尔小草 (Ophioglossum vulgatum)。图源：portal.cybertaxonomy.org & plantarium.ru & flora-on.pt
钝头瓶尔小草 (Ophioglossum petiolatum)。图源：iNaturalist
恩格曼瓶尔小草 (Ophioglossum engelmannii)。图源：iNaturalist
葡萄牙瓶尔小草 (Ophioglossum lusitanicum)。多年生草本。根状茎小，纺锤形或圆柱形，具宿存叶基。根具有分芽能力。叶2—4枚，总柄短，藏于地下，长通常不及20 mm。营养叶狭倒披针形，长可达5 cm；顶端锐尖，基部渐狭。孢子叶独立生于叶基，直立，长可达45 mm，具4—7对孢子囊；先端具小尖，小尖与孢子囊着生区域近乎等长或比之更长。 包含1或2种，至少包含多叶箭蕨 (Rhizoglossum bergianum)。分布于南非开普半岛 (Cape Peninsula)。生长在季节性潮湿的沙子 (如有季节性水流经过) 上。
多叶箭蕨 (Rhizoglossum bergianum)。地生草本，仅在碱性土壤中生长。每株植物生有多达25条根，根直径0.5—1.5 mm，具分芽能力。根状茎直立，生有1—2枚叶。营养叶卵圆形至卵状披针形，硬质，多少折叠，干燥时呈现均匀的浅绿色；营养叶片基部突然变窄，顶端具长达0.8 mm的小尖；脉室内部具有许多由更细小的次级脉 (secondary veins) 围成的更小的次级脉室 (secondary areoles)；孢子叶自地面位置伸出；孢子囊穗的尺寸为2—4 cm × 0.13—0.31 cm，具20—40对孢子囊；顶端有时具小尖。该属的叶在春天首现，并且通常还会在夏天雨季后再次长出叶。孢子需要71天才能萌发。
仅具复脉箭蕨 (Whittieria engelmannii=Ophioglossum engelmannii) 1种。分布于美国、墨西哥和中美洲。生长在石灰质地区的干燥荒地和空地上。
复脉箭蕨 (Whittieria engelmannii)。图源：iNaturalist 复脉箭蕨的复网状脉 (complex-reticulate venation)。在大的脉室内有许多小脉室。虽然总的来说，瓶尔小草目的化石主要以可疑的离散孢子为主，但仍有少数几个大化石的记录。这些化石大部分被分入了广义阴地蕨属 (Botrychium s.l.)，另有1种被分入古阴地蕨属 (Palaeobotrychium)。
1. 广义阴地蕨属 (Botrychium s.l.)Rothwell, G.W. & Stockey R.A. (1989). Fossil Ophioglossales in the Paleocene of Western North America. Amer. J. Bot., 76(5), 637-644.Bozukov, V., Tsenov, B. & Vatsev, M. (2010). A first find of Botrychium (Ophioglossaceae) in Bulgarian palaeomacroflora. Geologie, 63(6), 889-892. 1989年，Rothwell & Stockey在加拿大亚伯达省 (Alberta) 中部发现了第一例明确的瓶尔小草目大化石 (此地在此之前也有过疑似瓶尔小草类的大化石记录，但未进行命名)，并将其命名为威顿阴地蕨 (Botrychium wightonii)。当然，当时阴地蕨类仍都全部分入Botrychium (即广义阴地蕨属) 中，因此该种在如今的分类体系下可能分入其他属，特别是Rothwell & Stockey认为该化石种在形态上接近2个不同亚属 (在当时的分类体系下) 的现存种，而这2个种如今被分入2个不同的属，故而本文中，不再对该种重新分类，而是沿用Botrychium的属名，同时在翻译时也仍将此属名译为“阴地蕨”，将该种译为“威顿阴地蕨”，以体显其属级归属可能需要重新审视。营养叶可达4.6 cm长，三回羽状复叶，分枝和小羽片近对生至对生，小羽片下延；先端的小羽片披针形至卵圆形，简单，具齿，长可达1 cm；而更加靠近基部的小羽片则开始分裂，之后过渡为生有类似顶端小羽片的羽轴；单脉进入羽片基部，随后产生互生的侧脉，侧脉一直延伸到叶缘的齿内；而中脉在基部平直，向末端变得弯曲，尤其是在侧脉着生处。孢子叶长达12.5 cm，叶轴伸长；末端三回羽裂，裂片近对生至互生，孢子囊生于孢子叶狭窄的末端裂片的边缘或近缘处。孢子囊球形，直径0.8—2.0 mm，无柄至有柄，具有开裂缝 (dehiscence slit)，含大量孢子。孢子放射状，具三沟，直径30—67 μm，光滑至具密条纹。 Rothwell & Stockey认为，考虑到阴地蕨类的孢子是同步发育的，那些具有条纹的孢子可能比表面光滑的更加成熟。另外，他们认为，从营养叶和孢子叶的整体形态、小羽片形状以及小羽片脉式来看，威顿阴地蕨呈现出与如今广泛分布的蕨萁 (Botrypus virginianus，原文中为其异名Botrychium virginianus) 高度的相似性，并且后者如今也在亚伯达省中部有所分布。但是，蕨萁的孢子表面具疣，而不是像威顿阴地蕨一样具条纹。而与另一相似的现存种绒毛阴地蕨 (Japanobotrychum lanuginosum，原文中为其异名Botrychium lanuginosum) 的孢子也具有条纹，但是威顿阴地蕨的条纹在孢子表面形成规则的图案，而绒毛阴地蕨的条纹在孢子表面聚集成脊，这些脊要么呈网状，要么更加紧密地排列。因此，这个化石种与现今类群存在区别，可被视为一个存在于古新世的独立的种。威顿阴地蕨的发现提供了第一个明确的瓶尔小草目大化石记录，并表明了该目现存种的形态早在第三纪 (古近纪) 初期的南美就已出现。
1-7. 威顿阴地蕨 (Botrychium wightonii)。1. 营养叶和孢子叶；2. 羽片，可见其脉式和基部的下延；3. 孢子叶的先端部分；4. 孢子叶的末级分枝，示着生的2列孢子囊中的1列，可见部分孢子囊具柄；5. 在孢子叶上排列为2列的孢子囊，箭头处为开裂痕；6. 孢子的近极端；7. 孢子表面的条纹；8. 绒毛阴地蕨 (Japanobotrychum lanuginosum) 孢子表面的条纹聚集为脊，脊再排列为网状。图源：Rothwell & Stockey, 1989；图片经过重排 Bozukov等人 (2010) 在保加利亚的Dospei盆地也发现了该属的大化石，且推测的年代为渐新世—中新世早期。营养叶羽裂，长可达5 cm，含有7枚具齿的小羽片，近对生或对生；小羽片长7—14 mm，宽4—6 mm。小羽片的叶缘具锯齿；齿极小，尖，具圆形缺刻；齿的近基部一侧凸起，远长于凹陷的近顶端一侧。小羽片椭圆形，顶端钝。小羽片内的中脉弯曲，侧脉终止于叶缘尖齿内。他们认为，这一化石形似现存的安德伍德小阴地蕨 (B. underwoodianum)。但由于化石保存不全而无法确定叶片分裂回数，因此他们将化石种命名为小阴地蕨属安德伍德近似种 (Botrychium aff. underwoodianum)。这一化石也是保加利亚地区发现的唯一的小阴地蕨属大化石；同时考虑到渐新世—中新世转变时期具有适宜的环境，该种可能是于此转变时期 (而非渐新世晚期) 形成。
小阴地蕨属安德伍德近似种 (Botrychium aff. underwoodianum)。图源：Bozukov et al., 2010；图片经过重排
安德伍德小阴地蕨 (Botrychium underwoodianum)。图源：stricollections.org
2. 古阴地蕨属 (Palaeobotrychium)Naugolnykh, S.V.. (2016). Palaeobotrychium gen. nov., the first discovery of an ophioglossalean fern from the Middle Carboniferous deposits of Russia. Wulfenia., 23, 147-161. 仅包含孢子叶化石。孢子叶单回，长6 cm，宽2.2 cm；叶轴厚且直，顶端稍弯曲，表面光滑。叶轴两侧各生有约20枚羽片，但实际上这些羽片间彼此叶缘相连而难以区分，叶轴先端的羽片几乎愈合；羽片近似三角形，基部楔形，先端分裂；脉序扇形，发育完好的羽片含8—10条脉，每条脉不裂或二歧分裂，最终伸入羽片先端的裂片内。羽片上着生卵圆形的孢子囊，孢子囊平均长1.5 mm，宽1 mm；孢子囊沿长沟开裂为2瓣。孢子同型；圆形至卵圆形，具单沟或三沟；孢子壁粗糙。相较于小阴地蕨属发育较差的孢子叶，Naugolnykh (2016) 在俄罗斯石炭系地层中发现的化石具有叶片发达的孢子叶，因此他将这一化石归为了一个新属——古阴地蕨属 (Palaeobotrychium)，其下唯一一种也被称为石炭古阴地蕨 (Palaeobotrychium carbonicus)。虽然该属种仅基于1块化石建立，但这块化石保存得极为完好。从拓扑结构上来看，Naugolnykh认为这块化石所呈现的为孢子叶的远轴面。Naugolnykh认为，尽管该化石的羽片大体上呈现楔形，但羽片基部仍相对较宽，因此不能分入楔叶类 (sphenopteroid) 当中；而化石的厚且相对光滑的可育叶叶轴、孢子囊形状和大小、孢子囊开裂位置以及孢子形态都与小阴地蕨属相似，尤其是二者可育叶的羽片形态也极为相似，因此该化石应当被认为与小阴地蕨属近缘，并且可能是小阴地蕨属的祖先，其叶轴和羽片退化为如今小阴地蕨属所呈现的模样。
石炭古阴地蕨 (Palaeobotrychium carbonicus)。比例尺=1 cm。图源：Naugolnykh, 2016；图片经过重排 石炭古阴地蕨 (Palaeobotrychium carbonicus) 的孢子。比例尺=50 μm。图源：Naugolnykh, 2016 不知道过了多久，终于把这篇写完了。本来以为，这个类群没什么化石记录，只有现生类群，写起来应该很容易，但没想到错综复杂的分类体系把我搞迷糊了，最终也是在半梦半醒间写完了这篇。
之前仅在植物园的温室里见到过人工环境下的松叶蕨，今年有幸在编写本文期间去海南出差，终于见到了野生环境下的附生松叶蕨。看到那些性状好似原始的枝条从树干上伸出时，心里确实有一种莫名的震撼与感动。只可惜，这次海南之行仍未遇到瓶尔小草科的成员，但也好，心怀期待，才会想去更多地方探索 (当然要去能保证安全的地方)。2023年的最后一篇也算是结束了，从计划9月写完拖到立志10月截稿，最后赶在11月初才算正式写完。因篇幅限制，文中很多内容不能尽述，当然也还有许多文献我没能去阅读，因此希望本文能抛砖引玉，吸引更多读者对这些植物感兴趣，并能愿意去了解有关它们的更多知识 (这么长不可能吸引的吧？！)；也希望大家能指出文中的错误和不足，共同学习。图片均已标注来源，若有侵权，请后台留言或联系作者删除。松叶蕨：https://www./botany/pteridophyta/psilotum-features-reproduction-and-phylogeny/46152Braithwaite, A.F. (1973). Tmesipteris in the Solomon Islands. Brit. Fern Gaz., 10(6), 293-303.Cardiff, I.D. (1905). Development of sporangium in Botrychium. Botanical Gazette, 39(5), 340-347.Chinnock, R.J. (1975). The New Zealand species of Tmesipteris (Psilotaceae). New Zealand Journal of Botany, 13(4), 743-768.Duckett, J.F. & Ligrone, R. (2005). A comparative cytological analysis of fungal endophytes in the sporophyte rhizomes and vascularized gametophytes of Tmesipteris and Psilotum. Can. J. Bot., 83, 1443-1456.Farrar, D.R. & Johnson-Groh, C.L. (1990). Subterranean sporophytic gemmae in moonwort ferns, Botrychium subgenus Botrychium. American Journal of Botany, 77(9), 1168-1175.Hauk, W.D., Parks, C.R. & Chase, M.W. (2003). Phylogenetic studies of Ophioglossaceae: evidence from rbcL and trnL-F plastid DNA sequences and morphology. Molecular Phylogenetics and Evolution, 28, 131-151.Imaichi, R. (1989). Early leaf development and leaf sheath formation of Botrychium strictum and B. virginianum (Ophioglossaceae). Annals of Botany, 63(2), 249-256.Joshi, P., Kumar, B., Srivastava, A. & Sharma, S. (2016). Note on aberrant from having sori on sterile lamina in Botrychium lanuginosum Wall. ex Hook. et Grev. (Ophioglossaceae). Indian Journal of Plant Sciences, 5(3), 91-94.Manna, S., Kamilya, P., Ghara, T.K. & Roy, A. (2013). Helminthostachys zeylanica in Barringtonia swamp forest: a phytoassociation analysis. Global Journal of Science Frontier Research, 13(5), 1-7.Whittier, D.P. (1981). Spore germination and young gametophyte development of Botrychium and Ophioglossum in axenic culture. American Fern Journal, 71(1), 13-19.Whittier, D.P. (1987). Germination of Helminthostachys spores. American Fern Journal, 77(3), 95-99.Whittier, D.P. (1988). Dark-grown Psilotum. American Fern Journal, 78(4), 109-116.Whittier, D.P. (2004). Induced apogamy in Tmesipteris (Psilotaceae). Canadian Journal of Botany, 82(6), 721-725.Kramer, K. U. (1990). Psilotaceae. In: Kramer, K.U. et al. (eds.), Pteridophytes and Gymnosperms, 22-25. Nazarian, H., Taghavizad, R. & Khosravi, E. (2010). The first anatomical report and morphological reexamination of Psilotum nudum L., in Iran. Pak. J. Bot., 42(6), 3723-3728.Perrie, L.R., Brownsey, P.J. & Lovis, J.D. (2010). Tmesipteris horomaka, a new octoploid species from Banks Peninsula. New Zealand Journal of Botany, 48(1), 15-29.Perrie, L.R., Amice, R., Shepherd, L.D. & Brownsey, P.J. (2023). Tmesipteris alticola (Psilotaceae), a new fern species endemic to New Caledonia. New Zealand Journal of Botany. DOI: 10.1080/0028825X.2023.2240737PPG (Pteridophyte Phylogeny Group). (2016). A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. Journal of Systematics and Evolution, 54, 563-603.Rothwell, G.W. & Karrfalt, E.E. (2008). Growth, development, and systematics of ferns: does Botrychium s.l. (Ophioglossales) really produce secondary xylem? American Journal of Botany, 95(4), 414-423.Sun, B.Y., Kim, M.H., Kim, C.H. & Park, C.W. (2001). Mankyua (Ophioglossaceae): a new fern genus from Cheju Island, Korea. Taxon, 50, 1019-1024.Sykes, M.G. (1908). The anatomy and morphology of Tmesipteris. Annals of Botany, os-22(1), 63-89.Zhang, L., Fan, X.P., Petchsri, S., Zhou, L., Pollawatn, R., Zhang, X., Zhou, X.M., Thi Lu, N., Knapp, R., Chantanaorrapint, S., Limpanasittichai, P., Sun, H., Gao, X.F. & Zhang, L.B. (2020). Evolutionary relationships of the ancient fern lineage the adder’s tongues (Ophioglossaceae) with description of Sahashia gen. nov.. Cladistics, 36(4), 380-393.Zhang, L. & Zhang, L.B. (2022). Phylogeny, character evolution, and systematics of the fern family Ophioglossaceae based on Sanger sequence data, plastomes, and morphology. Molecular Phylogenetics and Evolution, 173, 107512.Zhang, X.C., Liu, Q.R. & Sahashi, N. (2013). Ophioglossaceae. In: Wu, Z.Y., Raven, P.H. & Hong, D.Y. (eds.), Flora of China, vol. 2–3 (Pteridophytes). Science Press, Beijing; Missouri Botanical Garden Press, St. Louis. pp. 73-80.
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