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amlcaroline 2013-08-26

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	肾脏的结构功能

您是否知道，人在一生中患肾结石的几率是十分之一。1995年，美国有300多万人患上某种肾脏疾病，如肾脏感染、肾结石或肾脏癌。美国每年有30多万人患肾衰竭，并通过透析治疗或等着肾移植。

但肾脏的工作原理是什么？它为何如此重要？它不仅是生成尿液吗？在本文中，我们将详细了解人的肾脏及其工作原理。

NIDDK 供图

人的肾脏是两个状如蚕豆的器官，每个约和拳头一般大小。肾脏位于人背部中间的脊柱两旁，就在胸腔之下。肾脏的重量约占人总体重的0.5%。虽然重量很轻，但肾脏接收的血液却很多——占心脏泵出血液的20%。大量供血使肾脏能实现以下功能：

调节血液成分
- 保持各种离子及其他重要物质的浓度稳定
- 保持体内的水量稳定
- 清除人体垃圾（尿素、氨、药物和有毒物质）
- 保持血液的酸碱度平衡
帮助调节血压
刺激红细胞生成
维持人体的钙水平

肾脏从肾动脉接收血液，对血液进行处理后再通过肾静脉将其送回人体，并把人体垃圾和其他不需要的物质排进尿液。尿液通过输尿管从肾脏流进膀胱。膀胱可储存尿液，直到尿液经尿道排出体外。

如果将肾脏对半分开，就会看到下列组成部分：

肾被膜——一层薄薄的外膜，帮助保护肾脏
肾皮质——浅色的外部区域
肾髓质——颜色较深、呈红褐色的内部区域
肾盂——漏斗状的扁平腔，将尿液收集进输尿管中

图示为肾脏和肾单位的组成部分

仔细观察肾皮质和肾髓质，您就会发现有很多微小的管状结构穿越两个区域，并与肾脏表面垂直相交。每个肾脏中都有一百万个这样的结构，称为肾单位。肾单位是肾脏的基本单位。肾单位是一根长而细的管子，一端封闭，在两个弯曲部位间有一个长的发夹环，另一端长而直，整个肾单位都由毛细血管包绕。

肾单位的组成部分如下：

鲍曼氏囊——肾单位起始的封闭端。鲍曼氏囊位于肾皮质内。
近曲小管或近端小管——鲍曼氏囊之后的第一个弯曲部位，同样位于肾皮质内。
亨利氏袢——近端小管后面的长发夹环，从肾皮质向下延伸进肾髓质，然后返回肾皮质。
远曲小管或远端小管——亨利氏袢后面的第二个弯曲部位，同样位于肾皮质内。
集合管——远端小管后的长直部分，是肾单位的开口端，从肾皮质向下延伸并穿过肾髓质。

肾单位每个组成部分的细胞类型和性质都不同——这一点很重要，有助于我们理解肾脏怎样调节血液成分。

与其他器官相比，肾单位的血供很独特：

入球微动脉——连接肾动脉与肾小球毛细血管。
肾小球毛细血管——鲍曼氏囊内盘卷的毛细血管。
出球微动脉——连接肾小球毛细血管与小管周毛细血管。
小管周毛细血管——位于肾小球毛细血管之后，包绕近端小管、亨利氏袢和远端小管。
小叶间静脉——将小管周毛细血管里的血引入肾静脉。

肾脏内有两个毛细血管床互相串联，连接着动脉和静脉，肾脏是人体内唯一有此特性的器官。这种结构很重要，无论全身血压怎样波动，它都能维持肾单位内部和外围的稳定血流。

肾脏从下列方面调节血液成分：

保持各种离子及其他重要物质的浓度稳定。
保持体内的水量稳定。
清除人体垃圾。
保持血液的酸碱度平衡。

为此，肾脏会同时展开三个过程：

将20%的血浆和非细胞成分从血液滤入肾单位（管腔）。
从管腔重吸收人体需要的成分，使之回到血液里。
将一些不需要的成分从血液分泌到肾单位管腔中。

任何未从管腔重吸收的物质（液体、离子、小分子）都会被清除并形成尿液，最终排出人体。通过这些过程，血液就能维持适当的成分，多余或不需要的物质则从血液排入尿液。

接下来，我们将了解肾脏怎样通过以下三个主要过程调节血液成分：

滤过
重吸收
分泌

滤过

尿中带血滤过液只包含小分子和水。红细胞不会被过滤。因此，正常情况下尿液中不会出现血液。如果您发现尿中带血，应尽快联系医生，因为这可能是肾脏疾病的征兆。

在肾单位中，约20%的血液受压滤过，并穿过肾小球毛细血管和鲍曼氏囊的管壁。滤过液包含水、离子（如钠、钾、氯化物）、葡萄糖和小蛋白（少于30000道尔顿——道尔顿是分子量单位）。滤过率约为125 毫升/分或180升/天。而人体内的血液约有7到8升，这就是说，人的总血量每天要滤过约20到25次！同样，任何物质的滤过量都取决于该物质在血液中的浓度和滤过率。因此，浓度越高、滤过量或滤过率越高，滤过的物质也越多。

滤过过程与酿制爱斯普利索咖啡或卡布奇诺咖啡很像。在卡布奇诺咖啡机里，水受压流过装有碎咖啡豆的细筛，滤出的液体就是酿制咖啡。肾小球毛细血管与小管周毛细血管相互串联的结构非常重要，可维持肾小球毛细血管内的稳定压力，因此即便血压不时波动，也能保持稳定的滤过率。滤过液一进入鲍曼氏囊，就会经肾单位管腔流入近端小管。

重吸收

滤过液一进入肾单位管腔，里面的小分子——如离子、葡萄糖和氨基酸，就会被重吸收：

肾单位各种细胞的细胞膜上有名为载体蛋白的特异性蛋白质。
当滤过液流经载体蛋白时，其中的小分子就会被载体蛋白抓取。
每种载体蛋白只抓取一到两种分子。例如，重吸收葡萄糖的载体蛋白也抓取钠。
载体蛋白集中在肾单位的不同部位。例如，大多数钠载体蛋白都位于近端小管内，还有少数则散布在其他部位。
有些载体蛋白需要能量，能量形式通常为三磷酸腺苷（主动转运）；其他载体蛋白则不需要（被动转运）。
重吸收的钠在形成肾单位管壁的细胞间聚集，产生的渗透压导致水被动重吸收。
其他分子则是在卷入水流中时（溶质牵引作用），发生被动重吸收。
大多数物质的重吸收都与钠的重吸收有关，有的是直接相关，如共享一种载体蛋白；有的是间接相关，即借助于钠重吸收引起的溶质牵引作用。

肾单位不同部位的重吸收过程。（单击菜单项查看）

重吸收过程就类似于您在有些游乐园或集市上看到的“鱼塘”游戏。游戏中有一条“小溪”，溪里有带磁性的各色塑料鱼。玩游戏的小孩拿着带磁铁的鱼竿，等鱼经过的时候就钓鱼。不同颜色的鱼各有不同的奖励值，因此有些孩子会选择钓那些奖励值最高的鱼。现在假设肾单位是小溪，滤过的分子是不同颜色的鱼，而那些孩子就是载体蛋白。此外，每个孩子只钓一种颜色的鱼。大多数孩子守在小溪源头，其他一些则待在下游。等到了小溪尽头，大多数鱼都已经被钓走。滤过液流经肾单位时就是这样。

有两个主要因素影响重吸收过程：

滤过液中小分子的浓度——浓度越高，可重吸收的分子就越多。就像鱼塘游戏中的孩子一样，溪里的鱼越多，孩子们就越容易钓到鱼。
- 但在肾脏中，情况并非完全如此：
  - 只有固定数量的载体蛋白会抓取肾单位中出现的特定分子。
  - 在特定时间内，载体蛋白能抓取的分子数量也有限。
滤过液的流速——流速会影响载体蛋白可用于重吸收分子的时间。就和鱼塘游戏一样，小溪流动得慢，孩子们能钓鱼的时间就比流速快时多。

为理解整个肾单位的重吸收量，我们以钠离子（Na）为例：

近端小管——重吸收65%的滤过Na。此外，近端小管还会被动重吸收约2/3的水和大多数其他物质。
亨利氏袢——重吸收25%的滤过Na。
远端小管——重吸收8%的滤过Na。
集合管——只在有激素醛固酮的情况下，重吸收剩下2%的滤过Na。

分泌

肾单位的细胞会将某些物质从血浆分泌到管腔中，例如氨（NH₃）。与重吸收一样，细胞上也有载体蛋白能将这些特定物质移进管腔。

现在，我们把这些过程（滤过、重吸收和分泌）结合起来，看看肾脏怎样维持稳定的血液成分。假设您决定一口气吃好几包咸（NaCl）薯片。那肠道就会将Na吸收进血液，增加了血Na浓度。血液里增加的Na会被滤进肾单位。虽然Na载体蛋白会尽力重吸收所有的滤过Na，但产生的数量很可能超出了其吸收能力。因此多余的Na就留在管腔中，而在渗透压的作用下，水也会留下。多余的Na将排入尿液，并排出人体。因此，某种物质是否会留在血液中取决于滤进肾单位的数量，以及被不同载体蛋白重吸收或分泌的数量。

接下来看另一个例子：人为什么必须反复服用一剂又一剂的特定药物？因为每次服药后，肠道都会将其吸收进血液。血液中的药物会作用于靶细胞，也会被滤进肾单位。大多数药物在肾单位里都没有载体蛋白，无法从滤过液中重吸收。事实上，有些载体蛋白会主动将药物分泌进肾单位。因此药物会随尿液排出，随后人就必须再服一剂药。

现在，我们已经知道了肾脏如何调节离子和小分子，并排出不需要的物质。在下一节，我们将介绍肾脏怎样维持水平衡。
肾脏同时具有存水和排水的能力。例如，假如您喝了一大杯水，就会在一小时左右内感到尿急。相反，如果您一段时间不喝水（如一整夜），产生的尿就不多，浓度通常也很高（即尿液颜色较深）。肾脏怎么分辨二者的区别？答案涉及两个机制：

肾单位中亨利氏袢的结构和转运功能。
脑垂体分泌的抗利尿激素（ADH），也称为后叶加压素。

亨利氏袢

亨利氏袢分为降支和升支。当滤过液沿亨利氏袢下流时，水就被重吸收，离子（Na、Cl）则不会。水的移除使管腔里的Na和Cl浓缩。然后滤过液向上流经另一侧（升支），Na和Cl被重吸收，水则不会。这两种转运功能的作用是沿亨利氏袢形成NaCl的浓度差，使袢底浓度最高，袢顶浓度最低。然后，亨利氏袢可在肾髓质中浓缩NaCl。袢越长，浓度梯度越大。也就是说，肾髓质组织的盐分比肾皮质组织多。

这样，当滤过液流过集合管（经肾髓质向下折回）时，渗透压会导致滤过液的水被重吸收。水从集合管里Na浓度低（水浓度高）的地方进入肾髓质组织里Na浓度高（水浓度低）的地方。如果滤过液的水在这个最后阶段被移除，尿液就会浓缩。

抗利尿激素（ADH）

ADH由脑垂体分泌，控制着水穿过集合管壁细胞的能力。如果没有ADH，水就无法穿过集合管壁。ADH越多，穿过集合管壁的水也越多。

下丘脑中名为渗透压感受器的特异性神经细胞可感知血Na浓度。渗透压感受器的神经末梢位于脑垂体后叶内，可分泌ADH。如果血Na浓度高，渗透压感受器就分泌ADH。如果血Na浓度低，渗透压感受器就不分泌ADH。事实上，渗透压感受器会持续分泌微量的ADH。

接下来我们看看肾脏怎样维持水平衡。

为何喝下一大杯水后很快就会排尿

喝下一大杯水后，水会被吸收进血液，然后发生下列情况：

吸收的水增加肾小球滤过的水量。
吸收进血液的水导致Na浓度略微下降。
Na浓度下降导致肾小球滤过的Na减少。
肾单位重吸收所有数量减少的Na和部分伴附的水，让多余的水留在滤过液中。
渗透压感受器感到Na浓度下降，
于是减少分泌ADH。
集合管没有发现足够的ADH，为了应对亨利氏袢形成的Na浓度梯度，就不让太多水被重吸收。
多余的水被排进尿液。
等多余的水排出之后，血Na浓度恢复正常。

为什么晨起时尿液很浓

通常情况下，人晚上睡觉时不会喝水。因此肠道也不会吸收水分：

肠道吸收的水减少，导致血液中的水减少。
血液中的水减少后，肾小球滤过的水也减少。
血液中的水减少导致血Na浓度上升。
血Na浓度上升后，肾小球滤过的Na总量上升。
肾单位不会重吸收所有的滤过Na，一些Na与水留在滤过液中。
渗透压感受器感到血Na浓度上升，
于是分泌ADH。
集合管发现ADH增多，为了应对亨利氏袢形成的Na浓度梯度，允许水被重吸收。
更多水分从集合管重吸收，导致尿液浓缩。由于Na的原因尿液中留有一点水分——人不能排出固态尿液。
Na的移除和水重吸收的增加有助于血Na浓度恢复正常。

因此，亨利氏袢在肾髓质内形成Na浓度梯度，让水能从集合管重吸收；而ADH则会让水通过这些集合管。

血液通过氢离子和碳酸氢钠的化学混合物维持稳定的氢离子浓度（pH）。碳酸氢钠由二氧化碳（CO₂ ）生成，二氧化碳则是多种化学反应在细胞里的副产品。CO₂ 会进入毛细血管里的血液，这种血液中的红细胞含有碳酸酐酶，可促使CO₂ 和水（H₂O）结合并迅速生成碳酸（H₂CO₃）。碳酸形成后，迅速分解为氢离子（H⁺）和碳酸氢根离子（HCO₃^-）。此反应也可以逆向进行，即碳酸氢钠加氢离子生成二氧化碳和水。

碳酸酐酶
CO₂+H₂O andlt;---------andgt; H₂CO₃andlt;---------andgt; H⁺+HCO₃^-

只要血液中氢离子与碳酸氢根的比值保持稳定，血液就能维持正确的pH值。如果向血液添加酸性物质（氢离子），则会降低碳酸氢根浓度，也会改变血液的pH值。同样，如果通过增加碱性物质来减少氢离子，则会提高碳酸氢根浓度，并改变血液的pH值。

因此，血液的酸碱平衡会因很多方面发生改变，包括：

饮食—— 肉类丰富的饮食会在消化时为血液提供酸性物质。相反，果蔬丰富的饮食富含碳酸氢根，因此会让血液呈碱性。
锻炼——锻炼肌肉会产生乳酸，而乳酸必须被排出体外或代谢。
呼吸——高海拔会使人呼吸急促，血液呈碱性。相反，某些阻滞氧气扩散的肺部疾病会导致人的血液呈酸性。

在下一节中，我们将了解肾脏怎样调节血液成分。
肾脏可以清除尿液中多余的酸（氢离子）或碱（碳酸氢根）并恢复血液中的碳酸氢根浓度，从而使它们平衡。由于肾脏细胞自身的细胞代谢（产生二氧化碳），因此它们可以产生稳定数量的氢离子和碳酸氢根。通过一种与红细胞相似的碳酸酐酶反应，肾脏细胞可以生成氢离子并将其分泌到肾单位管腔中。此外，还会生成碳酸氢根离子并将其分泌到血液中。在肾单位管腔中，滤过的碳酸氢根与分泌的氢离子结合，形成二氧化碳和水（肾脏细胞的管腔表面还会出现碳酸酐酶）。肾脏是将氢离子还是碳酸氢根离子排进尿液，取决于从血液滤进肾小球的碳酸氢根与肾细胞分泌的氢离子的对比数量。如果滤过的碳酸氢根数量超过分泌的氢离子，则碳酸氢根会流入尿液。同样，如果分泌的氢离子数量超出滤过的碳酸氢根，则氢离子会流入尿液（即酸性尿）。

让我们看几个例子：

酸性饮食
1. 分解肉类丰富的饮食会向血液添加氢离子，氢离子与碳酸氢根结合会形成二氧化碳和水。
2. 此反应可降低碳酸氢根浓度，从而降低血液的pH值。
3. 血液中的碳酸氢根浓度下降后，肾小球滤过的碳酸氢根数量也随之下降。
4. 滤过的所有碳酸氢根与肾脏细胞分泌的氢离子结合，在管腔内形成二氧化碳和水。
5. 由于滤过的碳酸氢根数量少于肾脏细胞分泌的氢离子，多余的氢离子进入尿液。
6. 由肾脏细胞分泌进血液的碳酸氢根与分泌进管腔的氢离子数量相等，但超过从血液滤出的碳酸氢根数量，因此血液的碳酸氢根净含量上升。
7. 这个过程会一直持续，以便将氢离子排入尿液并增加血液中的碳酸氢根，直到血液中的氢浓度（pH）和碳酸氢根离子浓度恢复正常。
碱性饮食
1. 果蔬丰富的饮食会向血液添加碳酸氢根，碳酸氢根与氢离子结合形成二氧化碳和水。
2. 此反应会降低氢离子浓度，并升高pH值。
3. 于是碳酸氢根浓度上升，肾小球滤过的碳酸氢根数量也随之上升。
4. 滤过的碳酸氢根数量超过肾脏细胞分泌的氢离子，多余的碳酸氢根排入尿液。
5. 由肾脏细胞分泌进血液的碳酸氢根与分泌进管腔的氢离子数量相等，但低于从血液滤出的碳酸氢根数量，因此血液中的碳酸氢根含量下降。
6. 这个过程会一直持续，以便将碳酸氢根排入尿液并减少血液中的碳酸氢根，直到血液中的氢浓度（pH）和碳酸氢根离子浓度恢复正常。

现在我们已经知道了肾脏怎样调节血液成分，接下来看看肾脏怎样帮助调节血压。

影响血压

人体的血压受下述因素影响：

心脏收缩力——与心肌充血后的舒张程度有关。
动脉和微动脉的收缩程度——它们会增加对血流的阻力，从而导致血压升高。
循环血容量——循环血容量越高，心肌充血后的舒张程度就越大。

肾脏通过下列途径影响血压：

让动脉和静脉收缩。
增加循环血容量。

肾脏怎样让血管收缩

利尿剂长期血压高（高血压）的患者常服用一种名为利尿剂的药来控制血压。利尿剂会抑制从肾单位管腔重吸收Na。水的重吸收也会减少。因此Na和水都排入尿液，从而增加尿流。从肾单位重吸收的水量和Na量下降可降低血容量，从而降低血压。

入球微动脉的管壁和临近的远端小管局部有特异性细胞。远端小管细胞（致密斑）可感知滤过液中的Na，而动脉细胞（球旁细胞）可感受血压。血压下降时，滤过Na的数量也减少。球旁细胞感受到血压下降，Na减少的信息也由致密斑细胞传达给球旁细胞。然后球旁细胞释放一种名为肾素的酶。肾素可将血管紧张素原（一种缩氨酸，或氨基酸衍生物）转变为血管紧张素I。接着血管紧张素I被血管紧张素转换酶（ACE，主要分布在肺部）转换为血管紧张素II。血管紧张素II导致血管收缩，而血管收缩程度增加使得血压上升。

肾脏怎样增加循环血容量

血管紧张素II也会刺激肾上腺分泌一种名为醛固酮的激素。醛固酮会刺激远端小管里的Na重吸收，水也随着Na被重吸收。从远端小管重吸收的Na量和水量增加后，会降低排尿量，并增加循环血容量。血容量上升帮助心肌扩张，让心脏的每次搏动均产生更大压力，从而使血压升高。

肾脏为调节血压所进行的活动在人发生跌打损伤时尤其重要，这些活动可维持血压并防止人的体液流失。

人体将钙储存在骨骼中，但也会在血液中保持一定水平的钙。如果血钙水平下降，则颈部的甲状旁腺会释放一种名为甲状旁腺素的激素。甲状旁腺素会增加从肾单位远端小管重吸收的钙，恢复血钙水平。甲状旁腺素也会刺激骨骼释放钙以及肠道吸收钙。

除了甲状旁腺素，人体还需要维生素D来促进肾脏和肠道吸收钙。奶制品中含有维生素D。维生素D的前体（胆钙化甾醇）在皮肤中形成，在肝脏中代谢。然而，将非活性胆钙化甾醇转换为活性维生素D这个最后步骤是在肾单位的近端小管中进行的。一旦活化，维生素D就会促进近端小管和肠道吸收钙，从而提高血钙水平。