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第五篇 生态学 生态学是研究生物体与其周围环境（包括非生物环境和生物环境）相互关系的科学。目前已经发展为“研究生物与其环境之间的相互关系的科学”。有自己的研究对象、任务和方法的比较完整和独立的学科。 第二章 种群  种群 种群是一定的时间和空间范围内的、占有一定地域(空间)的同种所有个体的自然组合。例如，一个池塘中全部大大小小的青鱼，它们组成一个基因库，彼此间可以进行有性繁殖，这就是一个种群。 种群密度 种群密度是一个种群在单位面积或单位体积的个体数目，用于显示种群的大小。 一、种群的基本参数 种群的基本参数即影响种群密度和种群分布的基本参数主要有出生率、死亡率、迁入、迁出和迁移等。 1、出生率。出生率是指种群产生新个体的能力，其方式多种多样，有生产、产卵孵化、出芽和分裂等，一般高等生物采用生产和孵化的方式产生后代，而低等生物如细菌和真菌采用分裂和出芽的方式来繁殖。最大出生率 (又叫绝对或生理出生率)是指在无任何限制因子的理想条件下的出生率。在实际环境中，无任何限制因子的理想状态不可能存在，所以理想的最大出生率永远达不到，一般把在最有利条件下的出生率作为最大出生率。实际出生率 (又叫生态出生率)是指在真实或特定环境中的出生率。出生率反映的是整个种群的平均繁殖能力，个别具有超常生殖能力的个体情况并不能代表整个种群的出生率。 2、死亡率。死亡率是出生率的反义词，描述的是种群个体的死亡。同样地，死亡率也有最低死亡率和生态死亡率，最低死亡率表示在无任何限制条件的理想状态下的死亡率，即个体的生理寿命。而生态死亡率则是指于真实或特定环境中发生的死亡率。一般地说，平均生态寿命由于受到环境中各种因素的影响要远远低于生理寿命。 3、迁入、迁出。 迁入是指种群进入某地域的单向运动，迁出是指种群离开某地域的单向运动。种群到底有没有发生迁入或迁出现象有时很难判断，原因在于种群的地域边界是人为划定的，具有很大的不确定性。出生率和迁人使种群密度增加，而死亡率和迁出使种群密度减少。种群密度的变化取决于出生率加迁入跟死亡率加迁出之间的对比关系。在一段时间内，出生率和迁入之和大于死亡率和迁出，则种群密度增加，反之则种群密度减少，相等则种群密度将保持在相对稳定状态 4、种群还具有年龄分布、种群性比、种群增长率等参数 （1）．年龄分布。种群的年龄分布又叫年龄结构，就是指不同年龄组的个体在种；群中所占的比例或分配情况。年龄结构是种群的重要特征，年龄结构既影响出生率又影响死亡率，因此种群中各年龄段所占比例的大小既可反映现有繁殖状况，又能说明种群未来的发展趋势。根据种群的年龄结构可将种群分为增长型、稳定型和衰退型 (图1-6-10)。 （2）．种群性比 种群性比叫性别结构，是指雌雄个体占种群总数的比例。但对于很多种群而言则没有性比的概念，比如细菌靠细胞分裂来繁殖，没有雌雄之分，很多植物则雌雄同株，所以对于这些种群而言，性比没有意义。 （3）种群内禀增长率 种群内禀增长能力是指具有稳定年龄结构的种群，在食物与空间等因素不受限制，同种其他个体的密度维持在最适水平，在环境中没有天敌，排除疾病因素的威胁，并在某一特定的温度、湿度、光照和食物性质的环境条件下，种群的最大瞬时增长率。当然在实际情况中由于要受到各种环境条件的影响，种群的实际增长能力一般要小于其内禀增长能力。种群的内禀增长率与实际增长率之间的差数又叫环境阻力。环境阻力越大，种群受到的抑制也就越大，种群增长率越低。 二、生命表及存活曲线 生命表是描述物种群体死亡过程的一种工具。生命表可分为动态生命表(dynmic life able)和静态生命表。动态生命表是根据一群同时出生的物种在一段连续时间内存活或死亡动态过程中的数据编制而成，见表2-1。 静态生命表是根据在特定时间内和区域内对种群作一个年龄分布和存活状况的调查数据编制而成。一般适用于开放、复杂或非人工控制环境中，如用于人口普查。存活曲线是研究种群死亡随时间分布的一种工具，其绘制方法是以平均寿命的百分比作为横坐标，以存活率作为纵坐标，连接终点画出存活曲线图。 如果存活个体数量数目绝对值巨大，则常取其对数来表示，而根据各种生物的存活曲线的特征，可以将存活曲线划分为几种基本类型，图2－3。 型存活曲线为凸型存活曲线，表示此类物种在幼年期和中年期死亡率很低，大多数个体都是在接近生命末期死亡，所以到末期死亡率急剧升高，人类、许多高等动物和一年生植物一般为A型。 B型存活曲线为对角线型存活曲线，表示此类物种在各个年龄段的死亡率是基本相等的，根据具体情况，B型存活曲线又可分为三种子类型，即B、B1和B2，其中B为理论曲线，为一条直线；B1为阶梯形存活曲线，表示它们生活周期中存在若干个危险或生存能力低下时期，在这些时期中个体大量死亡，存活率急剧下降。如很多昆虫的存活曲线即为此类。B2型表示幼年死亡率高，以后死亡率基本相等，D2型曲线又叫S型曲线，许多鸟类、鼠类和兔子的存活曲线即为S型曲线。C型为凹型存活曲线，表示此类型生物幼年期死亡率很高，一旦在合适的环境中生存下来，生命期望值便会大幅度提高，以后各年龄阶段死亡率低而且稳定，甲壳类、鱼类、两栖类、寄生虫等的存活曲线即为C型。存活曲线特征除因物种不同而异外，还受到种群密度和地理环境条件等因素的影响。比如泰泊和达斯曼研究了生活在加利福尼亚常绿灌林区的两个稳定鹿群的存活曲线，发现生活在未受管理地区的鹿群种群密度低，而生命期望值高；生活在有计划火烧的管理区的鹿群由于火烧使食料增加，鹿群密度高，但生命期望值低，存活曲线更显内凹，见图2—4。 三、种群增长模型 种群增长的基本模式可分为两大类，即在无限环境中的指数增长和在有限环境中的逻辑斯缔增长。 1、 指数增长模型 在无限环境中，食料、空间和气候等环境条件充分满足，种群的增长不受外界环境条件限制，种群的增长能力能达到其内禀增长能力，种群密度呈指数方式急剧增长，这种增长模式称为指数增长模型，由于类似于字母J，所以又称为J—型增长模型。如细菌的繁殖速度很快，如果它的生长繁殖不受限制，一个细菌36小时就可产生出2108或1023个后代，这是一个天文数字。象的繁殖是很慢的，但是按达尔文的估计，一对象，如果保证食物和其他条件，在没有其他生长或天敌危害的情况下，740—750年后就可繁殖成19 000000头的巨大种群。这些事例都表明，种群是具有巨大的生殖潜力的。 种群的指数增长可用下式表示： 其中dN／dt为种群的生长速度，也即在一定时间中个体数的变化；N为种群原有的个体数；t为时间；r为增长率，在这里即出生率减去死亡率，也可写成下式： 其中Nt为t时间后的数量，n0为开始时间的数量，r为增长率，t为时间；e为自然对数的底。这一公式可用来预测在某一时间种群增长的数量。 但是，尽管物种具有如此巨大的增长潜力，在自然界中，种群却不能无限制地增长。因为，随着种群数量的增长，制约因素的作用也在增大。种群密度增高会引起传染病流行而使死亡率增加，捕食者也会因捕食对象增多而更多捕食，而更重要的是食物的供应将越来越不足，所以在自然界，种群总是在增长到一定限度后，出生率和死亡率逐渐达到平衡。  时，即在种群开始生长，N值很小时(如开始接种酵母时，酵母很少)，种群生长快。当N值达到K／2时，种群减速增长。当种群密度很高时，即N值很大时，接近于K时，，种群即不再增长，此时种群即达到了满载量的平衡状态。自然界中，一个种群的数量变化并不是只增不减，也未必完全符合上述数学模型，其数量变化有一些基本特性。3、周期性变化 ①季节性变化 一般具有季节性生殖的种类，种群密度的最大值常落在一年中最后一次繁殖之后，以后繁殖停止，种群因只有死亡而无生殖，故种群密度下降，这种下降一直持续到下一年繁殖季节的开始，这时是种群数量最低的时期，由此出现季节性的变化。 实例：在欧亚大陆寒带地区，许多小型鸟兽，通常由于冬季停止繁殖，到春季开始繁殖前，其种群数量最低。到春季开始繁殖后数量一直上升，到秋季因寒冷而停止繁殖以前，其种群数量达到一年的最高峰。体型较大，一年只繁殖一次的动物，如狗獾，旱獭等，其繁殖期在春季，产仔后数量达到高峰，以后由于死亡，数量逐渐降低。 对种群密度有季节性变化的种群做调查时，通常要进行两次。 ②年变化 在环境相对稳定的条件下，种子植物及大型脊椎动物的种群密度在较长的时间跨度内呈现周期性变化。例如：常见的乔木如杨、柳每年开花结果一次，其种子数量相对稳定；又如大型有蹄类动物，一般每年产仔1～2个，其种群数量相对稳定。加拿大盘羊36年的种群数量变动，其最高与最低量的比率仅为4.5倍。而美洲赤鹿在20余年冬季数量统计中，其最高量与最低量之比只有1.8倍。
具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的暴发，赤潮便是此类情况的实例四、种群密度的调节 1、密度制约因素 影响种群个体数量的因素很多。有些因素的作用是随种群密度而变化的，这种因素称为密度制约因素。 例如，传染病在密度大的种群中更容易传播，因而对种群数量的影响就大，反之，在密度小的种群中影响就小；又如，在密度大的种群中竞争强度比较大，对种群数量的影响也较大，反之就较小。 2、非密度制约因素 有些因素虽对种群数量起限制作用，但作用强度和种群密度无关。气候因素就是这样，刮风、下雨、降雪、气温都会对种群的数量产生影响，但这种因素起多大作用与种群密度也是无关的，这类因素称为非密度制约因素。 作用：生物种群数量的不规则的变动往往同非密度制约因素有关。非密度制约因素对种群数量的作用一般总是很猛烈的，灾难性的。例如，我国历史上屡有记载的蝗灾是由东亚飞蝗引起的。引起蝗虫大发生的一个物理因素是干旱。东亚飞蝗在禾本科植物的荒草地中产卵，如果雨水多，虫卵或因水淹或因霉菌感染而大量死亡，因而不能成灾，只有气候干旱蝗虫才能大发生，所以我国历史上连年干旱常同时伴随虫灾。 研究生物种群数量变动的规律和影响数量变动的因素，特别是种群数量的自我调节能力，就有可能制定控制种群数量的措施，对种群数量变动进行预测预报，为生产服务(如制定防治害虫的规划，对害虫、害兽发生的测报，以及决定狩猎与采伐的合理度等。
在生态学中，应特别重视生态学研究与进化理论的关系。生物与其环境的相互关系以及生物对其环境和非生物环境的适应是进化的动力；同时，作用于生物的生态压力又是决定进化和适应的选择压力。 进化压力对生物的影响可以反映在生物自身的适应性上。任何生物对某一特定的生态压力都可能采取许多不同的生态对策或行为对策。自然选择将有利于种群采取一种对特定条件来说较为有利的对策。 种群最重要的适应是在生殖对策选择上的适应，自然选择对个体的生殖能力起作用，因此只有借助随机突变和遗传重组而较好地适应生存的生物才能留下更多的后代。 种群的生殖对策 生物从外界摄取的能量主要用于维持自身的生存生长和繁殖后代两方面。如果在繁殖上消耗能量过多，则生活力越弱；反之，生存力越强、生长发育越好。因此，一个生物如果用于生殖的能量太多，就会减少用于维持生存和生长的能量，则可能导致生长速度减慢，甚至会引起死亡。一个种群在竞争中要获取胜利，就要有最适的能量分配。 种群在这方面有两种可以选择的对策： 因此，上述两种对策走向两个极端：
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