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1 对虾免疫系统的重要性 对虾养殖是世界范围内重要的水产产品，然而，虾类生产过程当中常常受到疾病的影响，主要是由病毒(Flegel, 2006)和弧菌(Bachere, 2000)引起的疾病。虾对入侵生物的抵抗力受其免疫状态的影响，且甲壳类动物的防御机制不如鳍鱼或者其他脊椎动物发达(图1)。更明确地说，甲壳类动物没有完善的防御疾病的系统。换句话说，它们没有产生免疫球蛋白的能力，因此它们显然只依赖于先天防御系统(Roch, 1999)。 了解虾的防御机制，结合不同的养殖策略，可以降低疾病发生的概率管理。事实上,存在一些数据可以方便我们来了解虾的健康或是在疾病状态,包括免疫/生理参数的评估（如：血淋巴蛋白浓度、总血细胞计数,酚氧化酶活性,自由基产生，吞噬作用。），还包括抗压测试、存活率和生长速度,可以用作虾健康状况指标。本文主要跟养殖户分享虾的一些主要防御机制，希望能帮到大家。 图1所示。脊椎动物和无脊椎动物的免疫系统 2 虾的防御机制 虾的先天防御系统（也被称为自然或非特异性防御系统），包括细胞和体液两部分(图2)，它们共同协调工作，以检测//消除所有对宿主有潜在危险的外来生物。细胞防御主要是血细胞直接进行吞噬。另一方面，体液成分包括激活储存在血细胞内的分子，如抗凝蛋白、凝集素、酚氧化酶、抗菌肽、蛋白酶抑制剂等。 图2：甲壳类免疫系统的细胞和体液 3 甲壳动物免疫系统功能 甲壳动物免疫系统，角质层（甲壳、表皮）作为第一个物理屏障，它含有抗菌物质。一旦病原体越过外部防御屏障（角质层），血细胞就起着关键作用。血细胞除了参与入侵生物的灭杀外，还参与调节生理功能，如:外骨骼硬化，角质层损伤愈合，碳水化合物代谢/蛋白质/氨基酸运输和储存。 血细胞一般分为3种细胞质颗粒：透明，半颗粒和颗粒状血细胞（图3）。尽管血细胞的比例和功能在不同物种当中也不尽相同，但通常认为颗粒和半颗粒血细胞，具有通过酚氧化酶原激活系统具有抑制病菌的能力。另一方面，透明血细胞和半颗粒血细胞负责吞噬过程。 图3.血细胞分类：（A）透明，（B）半粒状，（C）颗粒状 4 病原体识别 免疫过程的第一步是识别微生物。该过程由血细胞通过分子进行，该分子能够识别入侵生物的细胞壁中的结构，比如：附着蛋白，并且通过葡聚糖，脂多糖和肽聚糖，来识别入侵生物。一旦检测到入侵生物，血细胞就会被激活，然后触发一系列机制来抑制或清除入侵者。 5 酚氧化酶原激活系统 酚氧化酶原激活系统被认为是一种有效的自我防御机制。该系统由半粒状和颗粒状血细胞储存和产生，并且可以通过少量的微生物激活。酚氧化酶原激活系统可以产生抗菌素，可以灭活外来生物，防止它们在宿主体内扩散，以及用于治疗角质层损伤。 6 自由基和抗氧化机制 吞噬必须涉及到细胞内自由基的产生，在接触和识别病原体的过程中，氧化酶等宿主酶被激活，从而增加氧气消耗，导致产生自由基，如超氧阴离子（O2-）和过氧化氢（H2O2）等。这些自由基可直接杀死入侵的生物体，或与氮化合物(一氧化氮)结合使用，或与溶菌酶发挥协同作用。 然而，自由基无法区分哪些是宿主自身细胞和哪些外来微生物，因此它们在发挥作用的之时，可能是有害的。在正常条件下，自由基的行为受到抗氧化剂，抗坏血酸，多不饱和脂肪酸和抗氧化酶等机制的调节。 7 吞噬作用，包囊和结节形成 吞噬作用是防御细胞机制中最常见的反应。通过这个过程，细胞（血细胞）摄取并破坏入侵的病原体，外来生物或本身（老化）细胞。 包裹和结节形成（图4）是几个血细胞相互配合的过程，目的是阻止入侵生物，当宿主受到极大颗粒或许多微小颗粒的攻击时，通过摄取这些颗粒，最后逐个灭杀。 图4.防御细胞过程包括：（A）吞噬作用，（B）包囊，和（C）结节形成。血细胞以绿色表示，而入侵的有机体以红色表示。 ——我已加入“维权骑士”(rightknights.com)的版权保护计划—— 本文为《一号水产》独家稿件！ |
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