动物附肢结构为什么比内脏结构活动性强？

附肢演化的时空构象机制（原创：李茂春《中医发育发生学》）

第一节：内骨骼化集约演化规律

图5-2-1 三胚层动物的胚层结构构及海参的生理结构示意图

1）：围腔式内骨骼结构

三胚层动物的棘皮动物门是最原始的内骨骼动物，内骨骼结构呈现圆形的围体腔环状结构，是由很多小骨板围绕成桶状结构，为什么原始内骨骼结构会演化出这样的结构？这是因为胚层发育以内胚层原肠胚为中心，外胚层为外壁的体腔结构，当这种结构发生后，从内外胚层中间的腔壁内开始发育，中胚层开始由内向外的细胞迁移运动，形成各种内脏团，生骨支和生肌支到达外胚层耦合，胚层细胞迁移耦合运动以三维形式发育形成。（见图5-2-1 ）

这种胚胎演化形成的围腔式内骨骼结构，非常近似于脊椎动物骨骼的体腔结构：中间内脏是软组织，外围是硬组织。

2）：附肢域结构的三维结构

图5-2-1 附肢场发生示意图

脊椎动物在胚胎发育早期首先产生顶定附肢区，也就是附肢场，包括位于中央产生附肢本身的中胚层细胞（附肢盘）以及形成周围躯干组织和肩带的细胞。

附肢场起初具有调节失去或增加部分附肢的能力，在尾芽期的蝾螈，任何半个附肢盘被移植到一个新的位置都能再生出整个附肢。因此认为附肢场可以代表一个“调和等能系”其中的每一个细胞都能够被指令形成附肢的任一部分。环节动物和节肢动物的多附肢就是最原始附肢状态现象。

附肢场的“调和等能”功能说明动物演化到这个阶段已经出现新的演化形式，相对独立性非常近似出现了”第四胚层“胚胎机制。（见图5-2-1 ）

1. 前—后轴

附肢前—后轴分化是由极性活化区（ZPA）预定的，年幼肢芽和体壁后部连接处的一个小团中胚层的特化，这个区域称为极化活动区。将年幼附芽的ZPA移植到前侧位置时，形成的翅指数增多一倍，另外，额外一组指的结构与正常发育指的结构成镜面对称。这一现象说明附肢的发育有前后的矢量性，称之为前-后轴性。（见图5-2-2 ）

图5-2-2 附肢场前--后轴发育示意图

2. 近—远轴

附肢中的骨骼成分是以近一远轴方向建立的，在顶端外胚脊（AER）诱导下中胚层间质细胞向外做细胞迁移，形成自内向外演化的运动。这一演化矢量是附肢系统最原始矢量。是原始三胚层演化的一种综合高级形式。（所谓原始形式是三胚层耦合引发体腔内组织器官发生的阶段，所谓高级形式是体腔内组织发生演化到一定饱和度之后，向体腔外继续演变的过程。）（见图5-2-3 ）

图5-2-3 附肢场远-近轴发生示意图

3. 背—腹轴

wnt-7a在背部外胚层中表达，而fengrailed基因在腹部外胚层中表达，lmx-1基因在背中胚层中被wnt-7a诱导表达，并且参与和背部结构的确定。（见图5-2-4）

图5-2-4 附肢场背--腹轴发育示意图

4. 时间轴性

附肢场形成附肢结构是具备时间轴性，首先是前后轴性，其次是背腹轴性，最后是近远轴性。附肢场的这一时间轴性演化规律就表现在脊椎动物附肢不同等级变化现象。（见图5-2-5）

图5-2-5 附肢场发生时间轴示意图

第二节：附肢场发生与形态变化

1.）肢场前--后轴迁移机制

图5-2-7 附肢场近-远轴迁移机制示意图

脊椎动物的胚胎发育，内外胚层演化成神经管和内胚层消化管的过程中，以脊索为中心点，内外胚层向脊索做细胞迁移，将侧中胚层积压向体腔两侧迁移，与外胚层藕合在一起，演化出附肢结构。这种胚层细胞迁移运动矢量就是近一远轴迁移机制。附肢场的近一远轴迁移机制形成的动物形态就是节肢动物附肢现象，较之环节动物附肢少，但是长度在增长。（见图5-2-7 ）

3）： 附肢场背--腹轴性细胞迁移

图5-2-8 环节动物的附肢示意图

脊椎动物胚胎演化神经管和消化管的过程中，中胚层的细胞迁移随着这两种运动形成两种运动矢量，向上围绕神经管形成脊椎腔，向下形成体壁（脏壁中胚层）最后形成体腔结构，在胚胎发育的这一运动诱导下，附肢场就会产生一种背-腹轴性的细胞迁移运动矢量，因为这种胚胎演化矢量主要形成脊椎管腔和体腔结构，体壁中胚层发育速度很快，向体壁外的中胚层发育速度很慢，这样就形成一种以背-腹轴性胚层细胞迁移的胚胎演化模式，这一模式演化出的动物形态成为背一腹轴为主的扁形体征，而且附肢结构非常小的形态，这种机制就是低等脊椎动物鱼类的结构形态。（见图5-2-8）

4.）：附肢场三维轴平衡迁移演化

高等脊椎动物中胚层体腔内器官发育模式已经完成，中胚层细胞开始向体腔外演化，体壁中胚层成为最重要的胚层分化支，这一阶段的附肢场呈现出三维细胞平衡迁移现象，所谓平衡性就是附肢出现对称发育现象，鱼类的附肢前后，左右，上下不对称；两栖类青蛙早期如鱼类有尾巴，先后附肢发育再前附支发育，到高等爬行类才逐渐出现平衡现象，人类附肢发育平衡性最为完善。（见图5-2-9）

图5-2-9 附肢三维平衡性示意图

另外，附肢演化还分为两个方向：有尾类和无尾类，按照以上机制分析，无尾两栖类较有尾两栖类演化更为高级，演化发展到灵长类动物也有有尾和无尾之分，但无尾类更具备演化潜能，这是显而易见的。附肢场的三维平衡迁移现象出现，说明动物界胚胎演化已经到了三个胚层高度耦合的状态，动物的活性已经相当发达。这种附肢场三轴发育经历了漫长的演化过程，具有演化史上很长的时间轴性。（见图5-2-10 ）

图5-2-10 附肢场三维平衡发生时间轴现象示意图

第三节：附肢胚胎发育与脏腑对应关系

1. 附肢胚胎演化的四维时空构象

脊椎动物三胚层发育各自形成三个体腔：消化管腔，体腔，脊髓管腔。在形成这三个管腔的过程中呈现明显的时间轴性，脊髓管腔和消化管腔最早形成，将中胚层积压在两个管腔中央，分成了内外两个迁移矢量，一个是体壁中胚层支向外迁移，一支是脏壁中胚层向体腔内迁移；而向外的体壁中胚层分化支就是附肢的原始起源。

体壁中胚层以切片模式发育形成头部骨骼和附肢系统。也就是说附肢节的发生具有时空轴性构象：背腹轴表达内外胚层的迁移构象；前后轴表达三个胚层首尾迁移构象；近远轴表达体腔内外的迁移构象。(见5-2-11图示)

图5-2-11 三体腔发生轴性示意图

2. 附肢形态与空间轴性

脊椎动物的附肢结构非常复杂和高度不对称，后来逐渐演化成四足动物，四足发育的三个方向矢量极性明显：

第一方向远近轴，这方向发育的骨骼包括柱骨（肱骨，股骨）—结合骨（尺骨桡骨，胫骨腓骨）—终端骨（掌骨指骨，跗骨趾骨）。

第二方向前后轴，这方向上指骨的有序排列显示非常明显的极性，大拇指长在前面，小拇指长在后面的排列顺序成为一种极性。

第三方向背腹轴，是指手掌和手背的结构极性，所有的指骨节都在背侧生长，如果发生逆转，会使把握方向逆转限制把握范围能力。

3. 附肢场的胚层时空构象轴性

（1）远近轴极性，表达中外两胚层耦合向体腔外迁移的三个时空节律，肩，髋腔是内胚层分化为主的场域，肘，膝腔是中胚层分化为主的场域，腕，踝腔是外胚层分化为主的场域。（经正经别理论补充）

（2）前后轴极性，表达中胚层和外胚层耦合分节律的排序的极性，五指四个场域分别代表内胚层与中胚层耦合后外部的表达场域分布情况（中医四肢十二经的原理机制）。（手足经理论补充）

（3）背腹轴极性，表达原肠胚形成内卷运动的极性，指节骨发生于背极，向腹部内握运动，表达外胚层随内胚层内卷运动矢量极性。

背极性是外胚层的空间构象，腹极性是内胚层的空间构象。（中医十二经阴阳分类的原理机制）。（经脉阴阳理论补充）。（见图5-2-12 ）

图5-2-12 附肢场空间结构发生示意图